地上-地下的互作对入侵植物空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）的影响及其响应机制

Invasive plant forms various novel interactions with different co-evolutionary above- and below-ground enemies (eg. introduced vs. native species) in the new range. However, most of studies recently just considered above- or belowground enemies, only a few reports have involved aboveground and belowground organisms simultaneously. The earlier work by a member of our team showed that Alternanthera philoxeroides, one of the most invasive plants in China, could re-allocate more resources to the belowground when attacked by Cassida piperata and rootknot nematode (Meloidogyne incognita). However, we are still not clear the metabolic defense responses of A. philoxeroides to combined effects of aboveground and belowground herbivores, as well as subsequent impacts on the relative herbivores. Here, we design field surveys, green-house experiments and common-garden experiments to compare the integrative effects of aboveground Agasicles hygrophila (introduced), or C. piperata (native), and rootknot nematode on the invasive A. philoxeroides and its native congener Alternanthera sessilis. We further analyze the metabolic and defensive responses of plants to herbivores using metabonomic approaches, and employ bioassay analysis to explore potential effects of those changes on the aboveground and belowground herbivores. Our project intends to elucidate how the native and invasive exotic plant species response to and mediate aboveground and belowground interactions differently. Our study will put new insights into invasiveness of some alien plants and their biological control, and may have important theoretical and practical significance.

入侵植物在入侵地会与不同共进化历史的地上地下天敌(如引进天敌与本地天敌)形成各种新的互作，然而目前的研究大多只考虑到地上或地下天敌，很少同时涉及多种地上地下生物。项目组成员的前期研究发现入侵我国的恶性杂草空心莲子草在受到虾钳菜披龟甲和根结线虫的共同危害时，能将资源向根部转移, 但是其发生的代谢防御响应及反馈机制尚未被阐明。本项目拟以其同属本地种莲子草为对照，通过野外调查、温室和田间实验，比较空心莲子草叶甲（引进天敌）、虾钳菜披龟甲（本地天敌）与根结线虫的互作对空心莲子草和莲子草的影响；然后采用代谢组学分析两种植物所发生的防御代谢响应, 并通过生物测定比较防御改变对地上、地下天敌的影响。本项目通过比较入侵种与本地种在地上-地下互作中的响应及反馈差异，为丰富外来植物入侵机制及其生物防治提供新思路，具有重要的理论意义和实际价值。

空心莲子草是入侵我国的恶性杂草，给农业和生态造成了严重破坏。在我国，空心莲子草主要受到地上天敌空心莲子草叶甲（共进化天敌）和虾钳菜披龟甲(本土天敌)及根结线虫的危害，为我们提供了理想的研究入侵植物介导的地上-地下天敌互作的实验体系，能更好地揭示入侵植物的入侵机制。本项目以同属本地种莲子草为对照，比较了两种地上天敌与根结线虫互作对空心莲子草和莲子草的影响；分析了两种植物所发生的防御代谢响应。主要结果如下：1）土著/共进化地上天敌与根结线虫互作对入侵植物和土著植物的影响不同。与莲子草相比，天敌取食使空心莲子草分配更多资源到根部，且这种趋势在空心莲子草叶甲取食下更为显著；特别是当空心莲子草叶甲与根结线虫共同危害时，空心莲子草向根部分配生物量的比例达到最大。说明地上、地下生物量分配比可能影响入侵植物竞争力。2）营养物质的差异响应：两种地上昆虫取食都能显著提高植物地上部分氮含量，且两种昆虫在各自具有共同进化历史的植物上表现最好。根结线虫危害使空心莲子草根部非结构性碳水化合物含量显著降低：地上天敌单独取食空心莲子草，其根的蛋白质-碳水化合比值（PC值）下降约10%；地上+地下天敌共同取食时，根的PC值下降约20%。而地上或地下天敌均能使莲子草地上部或根的PC值下降50%以上。可见入侵植物不同部位营养水平变化也是一种潜在的调节地上-地下天敌间互作的防御策略；3）防御性物质（总酚和黄酮）的响应不同：空心莲子草叶甲取食增加了空心莲子草地上总酚和黄酮含量，而虾钳菜披龟取食则无类似反应；两种地上天敌取食均降低了莲子草地上总酚和黄酮含量。根结线虫降低了空心莲子草根部总酚含量，反之则增加了莲子草根部总酚含量。4）通过代谢组学手段鉴定了19种可能参与地上-地下天敌互作的差异物质。研究结果阐明了入侵植物响应和介导不同地上-地下天敌互作的机制，丰富了外来植物入侵及生物防治理论体系，具有重要的理论和实际意义。