水稻反成花素基因OsAF1的作用机理研究

The floral transition has an important effect on the grain yield in rice. It is controlled by the florigen (promoting flowering) and anti-florigen (inhibiting flowering), which co-regulate the flowering time and consequently affect the grain yield. The function and mechanism of the florigen has been elucidated, while the anti-florigen remains unknown in rice. We identified an anti-florigen gene named OsAF1 (Oryza sativa Anti-florigen 1) that is a homolog of rice florigen but acts antagonistic function. Overexpression of OsAF1 inhibited the floral transition and resulted in late flowering in rice, suggesting that OsAF1 is a repressor of rice flowering and serves as a rice anti-florigen. Based on the preliminary studies, we will elucidate the functions and regulatory pathways of the anti-florigen OsAF1, and identify the key genes and their interactions on these pathways. We will also investigate the interaction between the florigen and anti-florigen to reveal the molecular mechanism and regulatory network of the floral transition in rice. This study will provide novel insights into the gene regulatory networks and mechanism of the flowering in rice and will be beneficial to rice breeding for improved grain yield.

水稻抽穗开花(成花)对水稻产量具有重要影响，水稻的成花受成花素（促进开花）及反成花素（抑制开花）的控制，二者共同作用，调节水稻开花的早晚，进而影响水稻的发育进程及产量。水稻的成花素基因功能及作用机理已明确，然而水稻反成花素基因及其作用机理还不清楚。在前期研究中，本实验室分离鉴定了一个与水稻成花素同源但功能相反的反成花素候选基因OsAF1 (Oryza sativa Anti-florigen 1)，过表达该基因延迟水稻的开花时间。基于前期的研究积累，本申请重点研究水稻反成花素基因OsAF1的功能及作用机理，解析其调控通路，揭示调控通路中关键基因的相互作用及调控关系，探索水稻成花素与反成花素的相互作用机制及分子调控网络，这不仅对于全面揭示水稻的开花机理研究有重要的科学价值，同时对水稻育种及产量提高具有重要意义及应用前景。

水稻抽穗开花对水稻产量至关重要，其主要受成花素（Florigen）及反成花素（Anti-florigen）的控制。成花素基因FT (FLOWERING LOCUS T)首先在拟南芥中克隆，并揭示了其在植物开花中的重要作用。水稻中有13个成花素家族成员（FT-like），其中Hd3a和RFT1是两个明确揭示在水稻成花中起促进作用的成员，分别是水稻在短日照（Short-day, SD）及长日照（Long-day, LD）条件下的成花素。除Hd3a和RFT1外，其它成员的功能还未知。本研究鉴定了FT-like家族中另一个成员OsAF1，它具有和成花素Hd3a和RFT1相反的功能，起抑制水稻抽穗开花的作用，具有反成花素的功能。除了抑制水稻的抽穗开花，它还调控水稻株型及穗的建成。不像成花素Hd3a主要在SD条件下表达，受日照长度的诱导，而OsAF1在SD及LD条件都表达，不受日照长度的诱导，在SD和LD条件下都延迟水稻的抽穗。瞬时表达分析揭示OsAF1定位于细胞核和细胞质中，与成花素Hd3a有相似的定位。表达分析表明MADS-box基因的表达在OsAF1过量表达材料中明显下调，表明OsAF1主要通过负调控MADS-box基因的表达调控水稻的抽穗开花及株型的建成。进一步研究发现OsAF1与成花素复合体组分GF14b 和OsFD1互作，并通过与成花素Hd3a竞争受体GF14b，形成成花素抑制复合体（Florigen repression complex, FRC）而起作用。该成花素抑制复合体可以与开花身份基因OsMADS14和OsMADS15的启动子互作，抑制其表达而调控水稻的抽穗开花。总之，本研究结果表明不同的FT-like成员可以通过形成成花素激活复合体FAC或者成花素抑制复合体FRC，从而微调水稻的成花与株型的建成。