水稻ZHIP1基因介导减数分裂同源重组的分子机理研究

During homologous recombination,the formation of chiasma is a very complex and important step.Therefore,fully understanding this complex biological process and its regulatary pathway will facilitate the achievment of genetic regulation of chiasma.In our previous study, ZHIP1 was isolated and identified through screening the rice cDNA library and meiotic mutant library.ZHIP1 was found to be a novel gene required for the formation of chiasma. In this proposal,we will focus on the following aspects:①to further study the biological function of ZHIP1 by means of mocecular cytology,genetics,and biochemistry;②to unravel the regulation machanisms of ZHIP1 for the formation of chiasma and SC; ③to elucidate the role of ZHIP1 in the regulation of recombination frequency, and explore the effective way to genetically control recombination.The expected results will not only give us the deeper understanding of the molecular mechanism of the chiasma formation, but also provide theoretical guides for the application of ZHIP1 in the practical breeding.

减数分裂同源重组过程中，交叉结形成是极为复杂而又关键的步骤，充分认识这一复杂的生物学过程，了解其作用网络与调控路径,将有助于实现对它的遗传调控。ZHIP1是我们利用已经获得的减数分裂同源重组相关蛋白ZIP4和HEI10等筛选水稻cDNA文库，并进一步从水稻减数分裂突变体库中克隆的一个与交叉结形成相关的新基因。本项目拟在此基础上，通过分子细胞学、遗传学以及生物化学等方法对ZHIP1的生物学功能进行深入研究，了解ZHIP1对交叉结数目和联会复合体形成调控的分子机理，明确ZHIP1在重组频率调控中的重要功能，探索水稻重组频率遗传调控的有效途径与方法。通过本项目的实施，预期结果不仅能够加深我们对减数分裂交叉结形成机理的理解，同时也为ZHIP1在水稻育种中的应用提供理论指导。

同源重组不仅是物种遗传多样性产生的源泉，它的产生还使得同源染色体在中期I以二价体形式排列在赤道板上，保证了后期I同源染色体间的正确分离。同源重组的位点在细胞学上又称为交叉结。减数分裂过程中，交叉结的数目是被严格控制的，在性母细胞主动产生的众多DNA双链断裂（double-strand break, DSB）中，哪些DSBs会被选择形成交叉结，其分子机制还很不清楚。本项目在水稻中鉴定出1个新的交叉结形成相关蛋白HEIP1（HEI10 Interaction Protein 1）。在heip1突变体中，交叉结的数目显著减少，但重组早期蛋白的定位以及联会复合体的形成均能正常发生。HEIP1与重组标记蛋白HEI10之间存在相互作用，并在染色体上共定位，是一个新的重组标记蛋白。HEIP1的染色体定位依赖于HEI10，而HEI10的定位则不依赖HEIP1。此外，HEIP1与交叉结形成促进因子MSH5和ZIP4之间也存在相互作用。HEIP1在染色体上的定位依赖于ZIP4，而不依赖于其中几个重组元件，如MSH4、MSH5、MER3等。本项目的相关研究为深入揭示减数分裂同源重组形成的分子机制奠定了重要基础。