鲁棒Gamma振荡形成中的突触机理研究

Gammma振荡被认为是学习与记忆、感觉信号的加工与处理等认知功能的基础。然而目前人类还无法理解Gamma振荡即神经元的同步振荡如何在高度异质的生物神经系统中产生的。神经元的异质（如外部激励异质）意味着各个神经元的内在放电频率不同，因此神经元的同步需要突触后电位平衡神经元的异质。网络结构异质意味着各个神经元的突触输入总和不同。本课题从研究突触后电位平衡神经元异质的途径入手，从突触连接的诸多特性（突触后电流依赖于突触后神经元膜电位、突触输入的非线性整合、突触连接强度、时延、反向电位、连接拓扑等）中研究影响神经元鲁棒同步的关键性特性，并以此为基础进一步研究产生鲁棒的Gamma振荡所需要的参数组合及网络结构，最后在以生物学实验结果为依据建立的Gamma振荡神经回路模型中验证本项目揭示的鲁棒同步突触机理。本项目的研究将为认知活动的脑机制、智力本质及脑式人工智能计算理论的研究奠定基础。

本项目研究Gamma振荡即神经元的同步振荡如何在高度异质的生物神经系统中产生的。神经元的异质（如外部激励、阈值、膜时间常数异质）意味着各个神经元的内在放电频率不同，因此神经元的同步需要突触后电位平衡神经元的放电频率(神经同步振荡有两种形式，一是所有放电的神经元在网络中的放电频率和网络的振荡频率相同，二是各个神经元的放电频率不同且低于网络的振荡频率，本项目先考虑第一种形式，再拓展到第二种形式)。本项目首先发现了突触后电位平衡神经元放电频率的三个途径。第一条途径和突触后电位的形状有关，若突触后电位在神经元放电时处于上升期，则有利于鲁棒同步；第二条途径和外部输入的差异有关，外部输入大的神经元在同步的网络中有小的突触电流；第三条途径和神经元的放电次序有关，先放电的神经元在同步的网络中有小的突触电流。依据三条途径，发现了鲁棒同步振荡所依赖的关键性的突触特性是突触电流对膜电位的依赖性，即突触电流对突触后神经元膜电位依赖性而引起的突触电流强度变化，它决定了上述的第二和第三条途径。而第一个途径产生于突触电流随时间变化的形状。基于此，我们进一步研究得到在大多数情况下（不同的突触延迟、不同的突触时间常数、不同的反转电位、不同的突触强度），对鲁棒gamma同步振荡而言，突触电流的膜电位依赖性都要比突触电流形状重要。在上述基础上，进一步发现了鲁棒的Gamma振荡所需要的参数组合。当外部驱动电流固定时，对抑制性突触而言，增强突触强度但升高反转电位一方面能保持振荡频率不变，同时能很好地提高同步的鲁棒性；对兴奋性突触而言，增强突触强度但降低反转电位能提高同步的鲁棒性。本项目还找出了电流型突触模型的适用场合。最后，本项目在一个高度异质（外部激励、膜时间常数、突触时间常数、突触时延、连接拓扑均为异质的情况下）的和真实神经网络接近的网络模型中重现了鲁棒的Gamma振荡。