杨属白杨派关键物种的基因组适应性进化研究

Understanding the evolutionary process of wood species’ adaptation to different ecological environments, including identifying important functional variations and studying the molecular basis of adaptation would be of great significance to the genetic improvement of forest trees. Here we use the whole-genome re-sequencing data from three spceies (Populus alba, Populus adenopoda and Populus davidiana) to evaluate the genomic divergence patterns between Northern and Southern P. davidiana populations and between P. alba and P. adenopoda. Investigating the divergence pattern, we can test which hypothesis is more reasonable, the “genomic islands” or “genomic content” and verify the level of genomic divergence increased with the divergence time. Using a coalescent simulation-based method, we will infer their demographic histories and explore the best-fitting divergence model between species/populations. Through whole-genome comparison, gene ontology and pathway analysis, we hope to identify the candidate regions and genes that may have been subject to positive and/or balancing selection. Incorporating the information of local ecological factors such as climate, soil, etc, into our analysis, we will reveal the causes of populutions/species’ differentiation and clarify the genetic basis of their adaptive evolution. By calculating genetic structure and gene flow between species/populations and scanning the whole-genome introgression/hybridization, we will clarify the effect of introgression/hybridization on the environmental adaptation.

了解木本植物对不同生态环境适应性进化过程，挖掘环境适应性相关的遗传变异并研究其分子基础，对林木遗传改良具有重要意义。本研究拟利用银白杨、响叶杨、和中国山杨三个杨属白杨派物种的全基因组重测序数据，研究中国山杨南北方群体以及银白杨与响叶杨两物种基因组分化式样。通过分析它们的分化模式，可以论证哪一种假说更合理，“岛屿”和“大陆”假说；并可以考察基因组分化水平是否随分化时间的增长而加深。通过基于溯祖理论的计算机模拟方法推断它们的群体历史动态和最适分化模型。通过基因组比较和功能分析，寻找可能受正选择或歧化选择的区域和基因。综合东亚地区南北方气候特征以及土壤条件等生态因子，揭示造成中国山杨南北方群体分化原因，阐明其适应性进化的遗传基础。通过遗传结构和基因流分析与全基因组渐渗/杂交片段扫描，揭示渐渗杂交在他们环境适应性过程中起到的作用。

尽管有多项系统地理学研究指出我国东北地区存在冷温带落叶树冰川避难所，但这些研究中使用的物种都分布在我国北方地区，无法排除另一种可能性，即在末次冰期最大期期间，北方物种退却到南方避难所，冰期结束以后回迁到北部，南部地区的群体因为温度上升而消失。我们的综合证据清楚地表明，在LGM期间，东北部和西南部的避难所维持在中国山杨的当前分布范围内。这两个避难所之间的遗传差异可能主要是由这些地区的气候差异造成的。.进化生物学的一个主要目标是在分化过程中识别与适应新环境相关的新等位基因。之前的研究发现，中国西南地区的山杨与其他地区的山杨群体存在严重的分化，但这种差异背后的特定功能分子适应尚未使用完整的基因组数据进行量化。新近纪青藏高原的隆升和中更新世的气候波动可能是中国山杨早期分化的一个重要因素。研究发现，祖先多态性是中国山杨种群适应新环境的主要来源，新突变在适应极端环境中起到了重要作用。研究发现，与开花时间相关的基因REF6和BRR2a在中国山杨西南种群中具有强烈的选择特征，因此推断这些基因在适应性进化中发挥了重要作用。.基于27个银白杨和28个响叶杨个体的全基因组重新测序数据，我们探讨了这两个近缘物种异质基因组差异的原因。结果表明，这两个物种在约5-10百万年前（Mya）发生了分化，当时青藏高原达到一定高度，亚洲大陆内陆气候变得干旱，这与这两个物种开始分化并最终导致物种形成有关。在高分化区域，绝对差异（dxy）显著高于基因组背景区域，相对差异和绝对差异呈高度相关性，这表明内在屏障在维持基因组异质性差异中发挥了重要作用。此外，高度分化区域θπ和共享多态性降低，而固定差异增加，这表明了自然选择的作用。上述结果表明，内在屏障和自然选择的结合导致了异质基因组分化和生殖隔离。我们进一步发现，一些与生殖有关的基因可能参与解释这两个物种的生殖隔离。