食物网结构的维持机制：高寒草甸菊科植物-寄生实蝇二分网的实验研究

Modern techniques of network analyses, in combination with numerous descriptions of field food web topologies, have revealed that bipartites are often nestedly structured regardless of whether they are located in antagonistic or mutualistic food webs. The food spectrum of specialists is found to be a subset of those of generalists. Exploring the mechanisms forming and maintaining the nested structure has been a major topic in recent development of community ecology. The previously proposed mechanisms of "neutrality process" and "niche process" have, however, never been successfully in explaining species pair relationship within bipartites, i.e. they cannot predict where trophic interactions should occur. Our proposal is found upon the empirical evidence that (1) potential bipartites (trophic relationships) are common in nature, (2) consumer species often do not have the same preferences with different resource species, and (3) species outside the bipartites affect inner trophic interactions. We will extensively explore the role of neutrality and niche processes and the species outside bipartites in maintaining the nested structure and pairwise relationships of parasitic bipartite involving Asteraceae plants and tephritid flies, employing an experimental approach in alpine meadows in eastern Tibetan plateau. Our results will elucidate the mechanisms forming and maintaining the nested structure and also provide a novel mechanism underlying species diversity in nature.

现代网络分析技术对大量食物网结构的分析已经揭示出在自然界，无论是拮抗型还是互惠型二分食物网都呈现巢式特征，即在“植物-动物”关系网中，寡食性动物的食谱通常只是广食性动物食谱的一个子集。巢式特征的结构是如何形成和维持的，已成为当前群落生态学一个重要问题。近年提出的“中性过程”和“生态位过程”均能得到具有巢式特征的二分网，却从没有成功地解释二分网中的种对关系（即某种动物具体与哪种植物具有营养关系）。本项目假设1）自然界中存在“潜在二分网”、2）广食性物种对多种资源存在偏好差异、3）二分网外生物（如第三营养级物种）影响二分网内种对间关系，以青藏高原高寒草甸生态系统的 “菊科植物--实蝇”寄生二分网为研究对象，实验验证中性过程和生态位过程，以及二分网外生物对食物网结构形成和维持的价值。项目结果除在理论上明确食物网结构的维持机制外，还有望为理解生物多样性维持机制提供新思路。

群落并非动物、植物和微生物的简单集合，群落内生物通过复杂的相互作用网络（生态网络）彼此影响。探究生态网络的结构及其形成机制可以提升对群落结构和生物多样性维持机制的理解。本项目围绕青藏高原东缘的高寒草甸菊科植物-寄生实蝇食物网开展工作，取得了若干原创性的研究成果。1）我们构建了高解析度的高寒草甸“菊科植物-寄生实蝇”食物网，揭示了该巢式结构网络导致优势植物丧失更多的种子，即稀有种优势，促进物种共存；2）揭示中性过程和生态位过程共同决定食物网结构：实验验证了寄生蜂-实蝇-植物之间的相互作用发生与否以及发生的强度在一定程度上取决于互作双方的密度（中性理论），以及实蝇的专食性程度；揭示实蝇雌性对植物花序的选择依赖于植物的挥发性防御物种的组成及其比例，而与植物的非挥发性次生代谢物无关，表明生态位过程对植物-实蝇网络的影响；3）揭示网外生物对食物网结构和功能具有重要影响。调查发现网外生物寄生蜂不能寄生在所有植物上实蝇，提高了植物-实蝇网络的分室性，模型分析表明，这种结构促进实蝇-寄生蜂系统的稳定性；实验揭示植物-实蝇网络的分室性的提高，起因于花序大小-实蝇大小-寄生蜂大小的联系；调查发现网外生物蜜蜂促进植物种子生产提高实蝇存活率，耦合植物-实蝇网络和植物传粉网发现网络互作导致优势种植物更加优势，与稀有种优势相反。这些表明研究all in one的整合网络的重要性。研究成果我们已经在Ecology，Journal of Ecology，Journal of Animal Ecology等主流生态学SCI期刊上合计发表前三标注的研究论文29篇，其中第一标注研究论文23篇。