海底热液喷口化能自养微生物Thiomicrospira sp.能量代谢机制的研究

Deep-sea hydrothermal vents are an important part of the deep biosphere. Chemoautotrophic microbes inhabiting there obtain energy by performing inorganic chemical reactions, producing organic matter that form the base of the food chain. Thus, chemoautotrophs play an important role in deep-sea hydrothermal vent environment. However, there are still significant gaps in our understanding of chemoautotrophs, such as the metabolic pathways, the rates of the catalyzed reactions, the amount of carbon produced, and also their roles involved in the global biogeochemical cycles. In this study we will focus on Thiomicrospira which are ubiquitous chemoautotrophic bacteria in deep-sea hydrothermal vents and pay attention to the energy conservation of sulfide and hydrogen, which are two most important substrates for energy conservative metabolic pathways in deep-sea hydrothermal vent. The different energy metabolic pathways employed by Thiomicrospira sp. S5 will be revealed by performing "multi-omics" approaches; Based on in-situ experimental methods, the energy conservation efficiency and rates of Thiomicrospira sp. S5 will be measured; Combined with quantitative analysis of Thiomicrospra in different deep-sea hydrothermal vents, its contributions to the amount of energy conservation and organic carbon produced will be determined in deep-sea hydrothermal vents. Based on the results above, we will overall illustrate the pathways of energy conservation performed by Thiomicrospira sp. S5, and its roles in C, S and H biogeochemical cycles. The result will help us deeply understand the role of chemoautotrophs in biogeochemical cycles of the deep biosphere and vent ecosystem.

海底热液喷口系统是深部生物圈的一个重要组成部分。栖息于此的化能自养微生物通过氧化还原性无机物获取能量合成有机物，形成了黑色食物链的基础，因此在此生态系统中扮演了非常重要的角色。目前化能自养菌能量代谢机制？原位环境能量转化速率和效率？在热液环境能量转化和有机碳输出的贡献?仍未知。本研究将重点关注广泛分布于海底热液环境的一类化能自养微生物-硫微螺菌Thiomicrospira，拟以前期分离获得的Thiomicrospira sp.S5为研究对象，多学科性交叉综合研究硫微螺菌利用热液环境两类重要能源H2S和H2进行能量转化的过程。采用“多组学”方法，结合前期基因组分析，系统地解析硫微螺菌能量代谢机制；结合其原位环境丰度和代谢功能检测，评估硫微螺菌在海底热液系统能量代谢与有机碳输出中的贡献，预测其在碳，硫和氢元素的生物地球化学循环过程中的作用。研究结果有助于加深对深部生物圈黑色食物链的认识。

深海热液喷口是地球上最独特的生态系统之一，黑暗、高压和剧烈的环境梯度变化，对生命生存构成了挑战，也提供了独特的栖息地。生活于此的化能自养微生物主要是氧化从海底喷出的H2S、 H2等还原性无机物，获取能量、固定CO2、合成有机物，作为关键的初级生产者构成了热液生态系统食物链（黑暗食物链）的基础。因此，化能自养微生物在热液区的物质能量转化、元素生物化学循环以及生态系统的形成与维持中发挥着至关重要的作用。本研究利用实验室分离到的关键化能自养菌，深入研究菌株的生理生化特点，系统的分析了利用热液区两类重要的能量源（还原性硫化物和氢气）的代谢特征，如菌株S5 以Na2S2O3为唯一能源生长速率为0.35 h-1，硫氧化速率为1.045mM/h；首次证实了Sulfurimonas属微生物具有氢氧化耦合硫还原功能，而非此前一直认为的硫氧化细菌；通过扫描电镜观察和隔离实验，发现该菌可以通过非直接接触方式进行固体硫的还原。此外，基于“多组学”方法，解析了硫氧化的代谢机制和氢氧化耦合硫还原的代谢机制。详细的描绘了菌株S5的硫代谢机制，第一次报道了Hydrogenovibrio属微生物含有参与胞内硫氧化的基因及同化硫酸盐还原途径。同时比较基因组发现菌株S5比属内其他菌具有更为复杂的硫代谢机制，暗示S5具有更广泛的适应机制。本研究也首次报道了二种硫还原途径，即周质多聚硫化物还原酶（PsrA1B1CDE）和胞质多聚硫化物还原酶（PsrA2B2）共存于一个细菌中。这种特殊组合广泛存在于热液区化能自养菌中，为认识其环境适应性与生态贡献奠定了基础。单质硫呼吸新机制的发现为评估热液区氢能利用与黑暗碳固定的耦合过程提供了新的依据。综上本研究结果有助于加深对深部生物圈黑色食物链的认识。目前以上成果已发表文章8篇，包括SCI二区文章3篇。