荒漠生物结皮中绿藻对干旱的适应机制研究

Chlorophyte algae are the ancestor of terrestrial plants, and water is the primary and major limiting factor for their adaptation to land. Green algae from desert biological soil crusts (BSC) live in a unique desert arid environment, but the cells structural characteristics and molecular mechanisms for adaptation to drought tolerance are still unclear. Using green algae from different evolutionary positions and widely distributed in desert BSC and fresh water as the material, the project intended to study the characteristics of drought tolerance and response mechanism of green algae from different evolutionary environments and habitats through the photosynthetic activity and physiological effects of green algae by different drought stress. Furthermore, the morphological adaptation mechanism of drought tolerance in green algae from BSC was analyzed by observing the distribution and proportion of the three-dimensional structures in cells and organelles. In addition, physiological and biochemical characteristics of green algae will be explicated by analyzing photosynthetic activity, chlorophyll fluorescence, metabolic properties of cell wall and hormones. Ultimately, molecular adaptation mechanism of drought tolerance in green algae from BSC will be explored through the carbon allocation, the key genes expression in polysaccharides and hormones synthesis pathways under drought stress. Finally, intrinsic biological mechanism of the adaptation in green algae from desert BSC is expected to be revealed. The results will provide an important theoretical guidance and scientific basis for the great history of plants adapting and evolving from aquatic to terrestrial, and also provide new ideas for developing drought tolerant crops.

绿藻是陆地植物的祖先，水分是它们适应陆地的首要且主要限制因子。荒漠生物结皮中绿藻生活于独特的荒漠干旱环境，但适应极端干旱的细胞结构特征及分子机制尚不清楚。针对此问题，本项目拟以荒漠生物结皮和淡水中广泛分布的不同进化地位的绿藻为材料，通过比较干旱对绿藻的光合活性及生理影响，探讨不同进化地位和生境中的绿藻对干旱环境的耐受特性及响应机理。进一步针对荒漠生物结皮中绿藻，通过观察在极干旱条件下细胞及细胞器三维形态结构的分布和占比，解析其适应干旱环境的形态学机理；同时结合绿藻的光合活性，细胞壁和激素的代谢特性分析；阐明其适应干旱环境的生理生化特性，最后利用多组学分析碳分配、细胞壁多糖合成途径与激素调节关键基因，探究其适应干旱环境的分子机制，从而揭示荒漠生物结皮中绿藻适应干旱环境的内在生物学机制，最终为植物从水生向陆生不断适应和进化的伟大历程提供重要的理论基础与科学依据，并为发展抗旱作物提供新思路。

绿藻是陆地植物的祖先，水分是它们适应陆地的首要且主要限制因子。本项目基于这一问题，一方面比较不同干旱环境对绿藻的光合活性、生理以及细胞形态的影响，另一方面分析绿藻细胞面对干旱的代谢及分子调控过程，从而探讨不同进化地位和生境中的绿藻对不同干旱环境的耐受特性及响应机理，进而揭示生物结皮中的绿藻对干旱环境适应的内在生物学机制。本项目的研究，研制出了一种适用于微藻干旱培养的装置，在此装置上进行了不同进化地位和生境的绿藻培养，证实了结皮生境上的绿藻更耐受干旱环境。同时，筛选出了一株结皮绿藻进行后续不同干旱度的培养。并在培养过程中跟踪监测了细胞形态、生理生化的变化及响应，发现细胞通过收缩细胞在大小，以及碎片化来适应干旱环境。在此基础上，进一步通过代谢组和转录组学分析绿藻碳分配、细胞壁多糖合成等途径，寻找到了适应干旱环境的标志代谢物(邻苯二甲酸、5-Hpete)，从而揭示了结皮中绿藻适应不同干旱条件的机理：1) 在最开始面临极度干旱时，绿藻优先启动信号转导和物质转运，其次再通过细胞合成固醇类物质，并且通过促进氨基酸合成、戊糖磷酸途径、氧化磷酸化途径，以及抑制光合作用中光能的吸收来抵御干旱；2) 中度干旱条件下，细胞需启用合成角质素, 软木脂和蜡质来加强细胞壁，并通过上调内吞作用转运物质来抵御中度干旱胁迫，同时以一种铁死亡的形式将不适应干旱胁迫的细胞杀死。3) 低度干旱条件下，细胞通过积累不饱和脂肪酸，并通过叶酸一碳库代谢通路、半胱氨酸和蛋氨酸的代谢来抵御低干旱胁迫，也以一种铁死亡的形式将不适应干旱胁迫的细胞杀死。此外，还发现结皮中绿藻显著与土壤养分相关。最终本研究表明结皮中绿藻进化出多种适应各干旱环境的代谢途径，能够长期在结皮中维持其丰度。