叶肢介（甲壳纲：鳃足亚纲）起源与多样性演化的整合分析

叶肢介（介甲类）是一类重要的淡水甲壳动物。丰富的化石记录对亚洲中、新生代与欧洲晚古生代陆相地层的划分对比具重要的应用价值。该类群的起源与系统演化一直是进化研究中的一个热点问题，但叶肢介内部的系统发育关系至今未能达成共识。本项目首先基于形态解剖学数据，整合化石信息，尤其是我国软躯体保存的化石类群的形态特征，检验其二态性状与多态性状的相关度、演化模式，从而确立稳定的形态学矩阵，构建包括化石与现生类群在内的系统发生树；应用多基因的序列数据与结构数据，重建叶肢介系统关系；结合地史资料，基于适宜的谱系发生关系与确证的化石记录，运用不同的宽松分子钟进行多重化石校正点下的多基因分析，构建较为精细的叶肢介与相关类群分歧事件的时间表，从而追溯叶肢介起源与多样化的自然史。本项研究将为化石叶肢介分类方案提供可靠依据，并为深入探索早期陆地生态系统的建立提供新线索。

本研究对叶肢介及其相关类群共6科的各个代表种类进行了详细的比较解剖分析，分析了叶肢介各代表类群颚基形态的演化式样、机械感受系统的同源性与分类意义；对部分软体保存化石进行了扫描分析与比较；基于现生类群与化石类群壳体装饰的扫描分析以联系化石分类方案与现生分类系统；基于包括壳体特征、大颚、机械感受系统等新形态数据在内的矩阵对6个叶肢介软体化石进行了评估。.对样品的18S rDNA、28S rDNA、12S rDNA、16S rDNA、EF-1α、COI进行了测定，并构建了鳃足纲各个代表属种的RNA二级结构，确立了同源结构与非同源区，并在此基础上构建联合数据的分子系统树，MP、BI和ML树的分支式样一致，均得出了和形态学数据相一致的结论，即原隶属于叶肢介刺尾类的圆蚌虫科与枝角类构成枝角形类；其余刺尾类3科构成单系，再与枝角形类为姊妹群；叶肢介的光尾类位于双甲类基部；叶肢介是一个并系群。另外，对刺尾类内部的分子系统学分析结果不支持蚌壳虫科的单系性，来自中国的原蚌虫和狭蚌虫分别与欧洲的原蚌虫、狭蚌虫构成姊妹群而区别于澳洲的类群，这一分支式样挑战了传统的分类方案，表明蚌壳虫属与原蚌虫属的形态相似是趋同的结果。这些发现为叶肢介不同类群的迁移、演化研究提供了新的佐证。.我们建立了以叶肢介种为单元，时间、层位、形态特征为主结构的数据库，并绘制了各个超科的地史延限图。选取了16个鳃足纲外化石校正点与68个单拷贝的编码蛋白的基因，选择了7种不同的宽松分子钟算法对鳃足纲主要分类群进行谱系年代分析。分子钟估算结果表明，叶肢介的光尾类的起源时间在奥陶纪晚期（约459Ma）；叶肢介的刺尾类与枝角类的分歧时间在晚志留世至早泥盆世（约415Ma）；鳃足纲可能的登陆时间在寒武纪晚期-奥陶纪晚期（505-459 Ma）。