横断山地区红豆杉属植物杂交物种形成与适应性进化

Hybridization plays an important role in plant evolution and speciation. Of which the mechanism of hybrid speciation is one of the most important key issues. Adaptive evolution is one of the important mechanism of species differentiation, which correlates to the highly habitat heterogeneity and ecological niche differentiation. Complex terrain and climatic conditions of Hengduan Mountain regions provides the ideal natural conditions for the mechanisms studies of speciation and adaptive evolution. In this project, we select Taxus wallichiana, T. chinensis and their natural hybrid species, viz. "Hengduan type" and "Emei type", with the distribution center in Hengduan Mt. regions to perform the study. We will adopt the methods of population genetics and phylogenetic geography, using the SNPs assayed by restriction site associated DNA (RAD) sequencing association with next-generation sequencing (NGS) sequencing technologies and cpDNA sequence data, to study the patterns of genetic variation and genetic diversity in time and space, population genetic differentiation and gene flow. Based the results obtained here to clarify the mechanism of homoploid hybrid speciation, historical change process of population expansion and genetic divergence. Through ecological niche modeling analysis, we try to reveal the degree of ecological niche differentiation between hybrids and parental species, and adaptive evolution mechanism combined with the paleoclimate data. This study will be very important to help us understand the mechanism of speciation in Hengduan Mts region; and also can provide scientific suggestions for resources sustainable use and conservation of Taxus species.

杂交在植物进化和物种形成中具有重要作用，杂交物种形成机制研究是最核心的内容之一。适应性进化是物种分化的重要机制之一，与生境的高度异质化和生态位分化密切相关。横断山地区复杂的地形和气候条件为探讨物种形成及适应进化机制提供了理想的自然条件。本项目选择以横断山为分布中心的喜马拉雅红豆杉和中国红豆杉及其两个自然杂交种"Hengduan type"和 "Emei type"为研究对象，采用居群遗传学和谱系地理学的研究方法，运用高通量的RADtag测序和cpDNA序列数据，重点研究其遗传变异式样及遗传多样性的时空格局，群体遗传分化时间和基因流，阐明其同倍体杂交物种形成机制，居群扩张和遗传分化的历史变化过程；通过生态位模拟分析，结合古气候数据，揭示杂交种与亲本之间的生态位分化程度与适应进化机制等问题。本研究对于理解横断山地区物种形成机制具有重要作用，也可为该属植物资源可持续利用和保护提供科学建议。

杂交物种形成和适应性进化是进化生物学的核心问题之一，澄清自然杂交种的遗传结构和生态位分化有助于揭示杂交物种形成的过程和机制。本项目以分布于横断山地区的红豆杉属2个自然杂交种高山红豆杉（Taxus florinii）和峨眉红豆杉（Emei type）以及它们的亲本种喜马拉雅红豆杉（T. wallichiana）和红豆杉（T. chinensis）为研究对象，运用ddRAD-seq简化基因组测序、叶绿体基因组测序、群落组成调查和物种分布区模拟分析等方法开展了四个物种的群体基因组学，分子系统学和生态位分化等研究。基于对4个物种22个居群的212个个体进行简化基因组测序分析，获得了1962个单核苷酸变异位点（SNP）用于群体基因组学分析，研究亲本种与杂交种的遗传多样性水平、遗传结构、基因流和遗传组成，探讨了杂交物种形成的过程和适应性进化机制等科学问题；基于叶绿体基因组序列和核基因组序列重建了红豆杉属的系统发育关系，揭示了红豆杉属物种间的系统关系和演化历史，基于分子钟估算了杂交物种形成的时间；基于形态性状和生态位模拟等分析，揭示了亲本种与杂交种在形态和生态位的分化程度和适应进化机制。研究结果表明，杂交种高山红豆杉和峨眉红豆杉与亲本种喜马拉雅红豆杉和红豆杉之间在遗传组成、形态、分布区、生态位和群落物种组成各方面已发生明显的分化，证实了高山红豆杉和峨眉红豆杉是喜马拉雅红豆杉和红豆杉之间通过杂交在不同地点独立形成的两个杂交种；物种的形成发生于中新世中后期，通过对新生境和环境的适应，经过长期进化形成新的物种，物种形成与横断山的快速隆升和亚洲季风的加强密切相关。杂交种与亲本种之间仍存在基因流，多发生于物种分布区交界的居群中，很可能是因为物种间分布区的变迁导致居群的二次接触造成的。此外，基于简化基因组数据开发了高山红豆杉16个多态性微卫星标记，可用于该属其它物种的居群遗传学研究。研究结果对于深入理解横断山地区同倍体杂交物种形成过程和适应进化机制具有重要科学意义，同时也为红豆杉属植物资源可持续利用和有效保护提供基础资料。