基于表达序列标签研究水生植物广布种篦齿眼子菜的居群适应性遗传分化

揭示物种适应不同环境的遗传学基础已成为生态学、进化生物学以及保护生物学研究领域的热点之一。水生被子植物代表着一类适应水生环境的特殊生物类群。先前的研究者对水生植物适应不同环境而产生的表型分化进行了较多研究，但这些研究并没有深入揭示水生植物表型分化的遗传基础。本项目拟采用转录组测序获得表达序列标签，结合对野外居群的调查统计和温室控制实验，从基因表达变化、表型分化以及环境异质性特征的相关性入手，对水生被子植物广布代表物种篦齿眼子菜进行居群适应性遗传分化研究。相关的研究结果将为我们认识不同的进化动力对水生被子植物基因组的选择作用以及由此引起的表型分化等问题提供资料，同时为我们理解为什么大多数水生植物具有广泛的分布区范围提供理论依据。

鞘叶眼子菜属的两个近缘物种丝叶眼子菜和篦齿眼子菜的形态差异很小，并且能够杂交。它们能够维持物种的独立存在，不因杂交渐渗而导致物种融合的原因值得探究。我们对国内分布的这两个物种进行了采样，探讨生态分化在这两个近缘物种的物种形成和地理分布中所起的作用。. 首先，我们构建了水生植物的系统发育树，探讨了水生植物各个类群的起源时间和起源类群。我们发现位于各个分支基部的水生目均在早白垩世已经形成，并且为水生起源，这与以前认为所有水生植物都是陆生起源的观点不同。通过这一研究，我们得出篦齿眼子菜和丝叶眼子菜的种间的分化时间在晚中新世，这为研究两个物种内各谱系的分化时间提供了前提条件。然后，我们通过祖先性状重建，对水生植物各个类群的生活型、传粉方式和性系统之间的关系进行了研究。我们发现水媒传粉具有两种过渡方式，一种是风媒传粉的两性花通过水下气泡传粉等自交方式过渡到水媒传粉，另一种是虫媒传粉的单性花通过雄花漂浮水面的传粉方式过渡到水媒传粉。鞘叶眼子菜属植物沉于水下的两性花可以通过水下气泡传粉进行自交，为形成真正的水媒传粉所需的可湿水的花粉和柱头提供了进化的途径。这些生活史特征为研究篦齿眼子菜和丝叶眼子菜的物种形成机制提供了前提条件。. 最后，我们进行了丝叶眼子菜和篦齿眼子菜的比较谱系地理学研究。丝叶眼子菜在中国仅分布于青藏高原。其叶绿体单倍型分化为两大谱系，分别位于青藏高原的南部谷地和东部边缘,形成了明显的地理结构。篦齿眼子菜广泛分布于中国北方的温带地区。篦齿眼子菜有三种不同的核基因型，各基因型之间发生频繁的杂交。篦齿眼子菜的叶绿体单倍型没有形成明显的地理结构。在青藏高原抬升的过程中两个物种的分布也随之发生了更替。我们得出如下结论：第一，生态分化不仅是两个物种形成过程中的重要因素，也是它们避免因同域分布导致的杂交渐渗，从而保持物种独立的重要因素。第二，生态分化使近缘物种具有各自不同的分布区域和谱系地理结构，并且使近缘物种在同一地区随着环境的变化而发生物种更替。. 本研究在对水生植物各个类群的起源和进化的分析过程中，提出了早期的水生目为水生起源这一新的观点，并构建了水媒传粉进化的两个过渡途径。在两个近缘物种的比较谱系地理学研究过程中，探讨了生态分化在近缘物种的物种形成和地理分布中所起的作用，为深入研究近缘物种的适应性遗传分化机制提供了基础。