鹄沼枝额虫复合群的物种界定和谱系地理学研究

"Out of India" is an important theory that explains the distribution pattern of species in Southeast and East Asia, but the spread is rarely involved after the landing of the Asia plate from Indian. The study of the morphology of Branchinella kugenumaensis shows that homonym and synonym was included in it (Rogers & Shu, et al., 2013), the molecular research also show that Branchinella kugenumaensis is a complex group. Branchinella kugenumaensis spread in Southeast and East Asia is a typical "out of India" model, and widely distributed in Oriental and Palaearctic regions, both them are an ideal model for studying how the species spread in Asia after “out of India”. Based on this, the project will focus on solving two problems: 1, the use of molecular (mitochondrial gene) and morphological methods together to solve the cryptic species in Branchinella kugenumaensis complex; 2, to construct the real phylogeny and phylogeography of Branchinella kugenumaensis, it will reveal that Branchinella kugenumaensis spread route in Oriental and Palaearctic regions, and show that the effect of spread route from environment change in history. The implementation of the project will reveal the diversity of Branchinella kugenumaensis complex, and promote the understanding of the spread and geographical pattern of the aquatic species in Asia when “out of India”, especially with resting eggs.

“走出印度”是解释东南亚，乃至东亚物种分布格局重要的理论，但物种从印度板块登陆亚洲后的扩散路线却很少涉及。我们对鹄沼枝额虫形态学研究表明种下存在同名异物和同物异名现象，分子提示鹄沼枝额虫为复合群。其在东南亚和东亚的扩散为典型的“走出印度”模式，并形成跨古北区和东洋区广泛分布的模式，是研究走出印度后如何在亚洲扩散的理想模型。基于此，本项目将着重解决两个问题：1，利用分子（线粒体基因）和形态学方法联合解决鹄沼枝额虫复合群中隐存种的多样性。2，构建真实的鹄沼枝额虫的种群遗传和谱系地理（线粒体和核基因）关系，探讨鹄沼枝额虫“走出印度”后在东洋区和古北区的传播路线和环境变化对其传播路线的影响。项目实施将揭示鹄沼枝额虫复合群的多样性，促进对广布种，特别是具休眠卵的水生物种的传播和地理格局形成等假说的理解。

淡水水生生物的分布模式一直是进化和生物地理学研究中的热点问题, 特别是对具休眠体水生生物的研究, 早在达尔文时代就开始探讨具休眠体淡水水生生物的分布原因，并提出了三种假说：随机分布假说、独占假说和局域特有假说。鹄沼枝额虫为具休眠体，广泛分布于东亚地区的淡水环境中的大型鳃足类物种，本项目对其20个种群展开谱系地理学研究，获得COI,CYTB,EF1A和28S四个基因片段作为遗传标记，构建了最大似然树和贝叶斯树，并通过分子钟计算其不同支系的分化时间。同时，利用世界气候数据库和世界土壤数据库的资料，通过Maxtent评价鹄沼枝额虫分布的限制性因子，并模拟了不同时期的分布范围。.结果表明广布种鹄沼枝额虫在系统发育树上可以明确分为：云南、台湾和东亚三个支系，台湾支系为云南和东亚支系的中间过渡类群证明鹄沼枝额虫并未发生种级的分化但存在不同支系。该结果支持前期基于形态学特征对该物种的认定，还支持了云南枝额虫和小枝额虫是鹄沼枝额虫的次异名。根据分子钟的估算，鹄沼枝额虫与东南亚枝额虫属物种分化时间发生在47.86Mya, 晚于印度板块与亚欧板块碰撞时间，结合起源中心推测鹄沼枝额虫可能起源于印度次大陆，并在碰撞事件后传播到东亚。三个支系的分化时间略晚于渐新世、更新世和第四纪冰期，应该是冰期时形成避难所产生分化。利用较全面且精确的分布信息和高分辨率环境数据，基于Maxtent模型判定夏季降雨量和年均温是限制鹄沼枝额虫分布的主要因子，云南支系对土壤碳酸钙的依赖较其他两个支系强，模拟了末次盛冰期和当代的分布情况，证明鹄沼枝额虫在冰期前后分布区域变化较大，支持三次分化都和冰期有关的情况。对项目同期采集的大型鳃足类物种展开研究，描述了信修浮旋额虫、宽足锐眼蚌虫、东亚锐眼蚌虫三个新种，丰富了我国的大型鳃足动物种类。上述研究的开展，认识了鹄沼枝额虫的起源、分布格局等问题，探讨了印度板块碰撞、古环境变化对物种分化和分布的影响，对具休眠卵物种分布格局提出了新的见解。