种间生态位差异和资源耐受力差异对物种共存的影响

Many classical theories of species coexistence assume that interspecific difference can promote species coexistence, since the interspecific difference is positively correlated with interspecific niche difference under certain circumstance. While recent theoretical break offers an alternative perspective: enlargement of interspecific difference may, even under the niche conservatism assumption, increase interspecific difference on resource tolerance, result in a large interspecific competitive ability difference and low coexistent probability. This unique insight triggers an extensive discussion and re-assessment on the relationship between the two kinds of interspecific differences and species coexistence. Even that, problem of how interspecific niche difference and interspecific resource tolerant difference simultaneously promote species coexistence is far from settled. To solve this problem, our proposal firstly presented a new framework of species coexistence under impact of the two kinds of interspecific differences. To rigorously test this new framework, a theoretical exploration and a series of manipulative seedling experiments including 50 typical local species were carefully designed. Based on the results of these studies, relative importance of the interspecific niche difference and interspecific resource tolerant difference on species coexistence can be estimated. Therefore, solid theoretical and experimental evidences can be provided by studies in current proposal to fully understand the influence of interspecific difference on species coexistence.

许多经典物种共存理论假设：种间差异可以促进物种共存。其理由是种间差异的增加一定条件下可以加大种间生态位差异，从而降低种间竞争强度。但近期研究却认为：即使在生态位保守情况下，增加种间差异也可能会提高种间资源耐受力差异，进而加剧种间竞争能力的分化，降低物种的共存概率。这一独特观点触发了生态学家对种间生态位差异和资源耐受力差异与物种共存关系的深入思考及广泛讨论，但至今在两类种间差异究竟如何影响物种竞争共存问题上仍存争议。围绕这一关键问题，本项目提出一个新的模型框架，用于解释两类种间差异如何共同促进物种共存；为验证其合理性，选择当地亚热带森林中65个典型的物种作为研究对象，拟通过理论建模分析和一系列植物控制实验，探索两类种间差异对物种共存影响的内在机制和外在表征，并在此基础上回答哪种类型的种间差异对该地区植物群落的构建影响较大，以期为进一步理解种间差异对物种共存的影响提供切实可靠的理论和实验证据。

种间生态差异和种间资源耐受力差异是当代物种共存理论的基石，但我们对其与物种共存的联系以及两类差异相对大小的理解仍然不完全。本项目以浙江天童常绿阔叶林内13个典型物种为研究对象，分别测定和分析了实验幼苗的基径、株高、比叶面积、叶干物质含量、木材密度和整株干重；同时本研究采用模型分析和数值模拟的方法探索了两类种间差异与物种共存的理论联系。结果表明：种间竞争可使种间平均资源耐受力下降，但也同时降低了种间生态差异。在幼苗阶段，种间资源耐受力差异比生态差异更强；种间等级差异的大小与种间负相互作用的强度呈显著负相关，但不同功能特征所代表的种间差异对植株生长的影响程度不一。通过4年连续观测发现，这些基于功能特征的种间差异并不固定不变，在应对光环境过滤和种间互作时存在高达57.0±8.9%的平均变化幅度；所有种间特征差异的均值均显著增加（p<0.001），有些增幅甚至超过100%。但不同功能特征、不同生态过程驱动下的种间特征差异变化程度不一，有些种间差异有变小的情况。进一步通过模型分析证明，这些可变的种间差异可以增加物种共存的可能性。通过分析天童20公顷森林样地内植物群落，也发现植物物种多样性与环境复杂度间不存在显著正相关关系，暗示自然森林群落内种间生态差异对群落格局的影响很小，间接印证了幼苗控制实验的主要结果。这些结果表明，在常绿阔叶林植物群落的构建过程中，种间资源耐受力差异可能扮演者重要角色，其对植物生长和种间相互作用的强度可能远大于种间生态差异。但这一结果不利于物种共存。不过，我们首次证实的种间差异可以对生物和非生物环境存在很大的响应，这种响应可以一定程度上增加物种共存概率。综合而言，本项目研究成果对于揭示常绿阔叶林内植物物种共存机制提供了重要依据，也为后续植物多样性维持机制的研究提供了一些新的思路，有望为推动群落构建理论的进一步发展起到重要作用。