青藏高原特有植物块茎堇菜两型的闭花受精及其适应意义

Plant mating systems have long been of interest to evolutionary biologists.Mixed mating, in which hermaphrodite plant species reproduce by both self- and cross-fertilization, presents a challenging problem for evolutionary biologists. Viola tuberifera endemic to Qinghai-Tibet Plateau, can produce both open, chasmogamous(CH) flowers and closed, obligately self-pollinating aerial and subterranean cleistogamous(CL) flowers. Flowering Phenology, numbers of three type of flowers produced by each plant, fruit and seed set of three type of flowers and pollen limitation of CH flowers in Viola tuberifera will be observed in the field at sites along an elevation gradient on the edge of Qinghai-Tibet Plateau. The germination rate of seeds produced by different type of flowers will be studies. The main objective in this study is to 1)determine the flowering phenology of CH, aerial and subterranean CL, and their numbers produced by each individual; 2)determine the level of pollen limitation, the affect of elevation and flowering phenology on pollen limitation and whether are CH flowers capable of delated selfing; 3) detect the relative contributions of fruit and seed production through different type of flowers and their role in reproductive assurance.The results will help us to realized the pattern of mixed mating system and the role of pollen limitation in the formation and evolution of dimorphic cleistogamy and the adaptive significance of cleistogamy in V. tuberifera at high elevation evironments of Qinghai-Tibet Plateau. They can also provide evidences for the evolution of plant mixed mating system.

植物交配系统及其进化是进化生物学的中心议题，两型闭花受精的植物为研究混合交配系统的进化提供了机遇。本项目以青藏高原及其边缘高海拔地区特有的两型闭花受精植物块茎堇菜为对象，通过结实情况的统计和野外套袋及人工授粉实验等，研究块茎堇菜CH花结实的花粉限制及是否存在延迟自交；选择同一地点不同海拔环境下的种群，观察CH花、地上和地下CL花的花期物候、不同类型花的数量、结实情况以及种子萌发率，比较不同海拔环境下是否存在不同的花粉限制水平以及CH花结实的花粉限制是否与其开花物候等有关，比较、分析开放花、地上、地下闭锁花受精在块茎堇菜繁殖成功中的贡献，揭示其特殊交配系统的表达式样、花粉限制和环境变化在闭花受精形成中的作用及两型闭花受精在高海拔多变环境中的适应意义，其结果不但对揭示块茎堇菜适应高海拔多变环境下的有性繁殖对策具有重要意义，而且将为植物混合交配系统，尤其是两型的闭花受精对策的适应进化提供证据。

本项目以青藏高原及其边缘高海拔地区特有的、同一植株上可形成开放花、地上闭锁花和地下闭锁花（CL花）三种不同类型花的两型闭花受精植物块茎堇菜（Viola tuberifera Franch,）为对象材料，研究了不同海拔环境下块茎堇菜不同类型花的花期物候、开花结实特性、繁殖贡献以及花粉限制，揭示了其特殊交配系统的表达式样、花粉限制和环境在两型闭花受精繁育系统形成中的作用水平。3年的野外观察表明，块茎堇菜自然种群的开放花（CH花）大约从5月底至6月中旬开始开花，花期约25天左右；7月中旬至8月末形成地上 (CL花)。在CH花形成的同时，着生于地下匍匐茎茎节上的地下闭锁花(CL花)也开始形成，其花期可从5月底持续到10月初生长季结束前。随海拔升高，块茎堇菜开花期推迟，但可通过延长花期来弥补因传粉活动受到限制而导致的有性繁殖不足。对不同环境下块茎堇菜的开花结实特性和繁殖分配的研究发现，随着海拔的升高，CH花、地上CL花数目及其种子的数目均逐渐减少，但地下CL花数及其种子数和鳞茎数量却明显增加，繁殖分配也揭示了植株通过权衡有性和无性繁殖、地上和地下闭锁花有性繁殖，选择闭锁花繁殖为主要的繁殖方式。块茎堇菜CH花主要进行异交，依赖传粉者，自交亲和但结实率很低。不同海拔环境下块茎堇菜CH花补充授粉后结实率均大于自然状态下结实率和结籽率，说明块茎堇菜CH花繁殖存在一定的花粉限制，其中以高海拔块茎堇菜CH花的花粉限制最为明显。此外，对CH花和CL花形成的两型种子的萌发特性的研究表明，块茎堇菜3种类型的花形成的种子萌发率都较低，存在一定休眠，但地下CL种子属于深度生理休眠，成为土壤种子库的主要来源。结果为揭示块茎堇菜适应高海拔多变环境的有性繁殖对策，为植物两型闭花受精的混合交配系统的适应进化提供了证据。