鸟类个体发育过程中骨骼外部形态与内部构造的变化

External morphological features are very important to the taxonomic and phylogenetic study of birds, especially fossil species. The internal histological and 3D structure correlate with the mechanical properties of bone.In this project,we plan to combine histological, micro-computed tomography, and geometric morphometric methods, to study the ontogenetic changes of the internal and external morphology of avian skeleton.We anticipate to build a ontogenetic framework that describes post-hatching growth in a series of basal living birds;to assess the ontogenetic stages likely present in the known juvenal fossil birds and thus re-evaluate taxonomy and phylogeny; to detect the mechanical properties of skeleton in different growth stages which might be useful for inferring locomotor behavior in fossil birds.

骨骼的外部形态是鸟类分类、系统发育的重要依据；内部构造与骨骼的力学性能密切相关，对探讨动物的习性及运动方式具有重要意义。本课题拟通过组织学、几何形态测量以及显微CT等技术方方法，对现生鸟类个体发育过程中骨骼的量度、外部形态、组织及三维结构的动态变化进行系统的研究，揭示骨骼内部结构与外部形态在不同发育阶段的特点及两者之间的关系，分析不同发育时期骨骼的力学性能变化。为评估亚成体化石鸟类所处的发育阶段并对其分类问题进行必要的修订提供依据；为古鸟类运动及习性重建，系统发育等研究奠定基础。

体重变化对动物的生理、运动、生态和行为具有显著影响。根据项目申请书与计划书的安排开展工作，通过组织学、几何形态测量以及显微CT等技术方法，对鸟类个体发育中骨骼的量度、外部形态、组织及三维结构的动态变化进行系统的研究，研究工作主要进展和所取得的成果如下。.1、前后肢骨的异速生长发育.对鹌鹑和家鸽个体发育中前后肢骨骼的异速生长进行了研究，结果表明两者的前肢骨骼均为正异速生长，而且家鸽发育更快速，这与飞行肌肉、飞羽的急剧发育有关。跗跖骨在鹌鹑为负异速生长，家鸽为正异速发育，这与运动和行为的个体发生有关。.2、皮质骨及骨小梁三维结构变化.骨小梁对负荷的大小和方向变化比皮质骨更敏感，能更好地反映功能的变化。对晚成性和早成性鸟种个体发育中骨小梁三维结构的分析表明两者在骨小梁密度与空间结构方面呈现为不同的发育类型，通过不同方式满足不同发育阶段的功能需求。鹌鹑生长早期通过骨小梁的异质性排列适应外部载荷，后期通过骨量的增加满足力学性能；家鸽在具备有效飞行能力前骨小梁的数量、密度、厚度的增加始终伴随着骨小梁空间排列异质性的提高。骨干横截面几何形状影响骨骼抵抗外界负荷的能力。研究发现鹌鹑骨干的横截面积，惯性矩和极惯性矩关于体重呈等速生长, 家鸽均为负异速生长；鹌鹑最大惯性矩方向偏背-腹侧, 家鸽接近内-外侧方向；个体发育中鹌鹑的弹性模量增大了2.4倍，家鸽增大约7倍。表明家鸽股骨可能承受较为多变的载荷，或在特定方向上载荷较低，鹌鹑运动中背腹方向的弯曲载荷比较重要。.3、骨组织形态学研究.日本鹌鹑个体发育中股骨和肱骨的骨组织学研究表明股骨的发育和成熟比肱骨更快、更早，这在很大程度上归因于腿在整个发育过程与运动中的主导作用。肱骨骨干偏椭圆适于抵抗单一方向外载荷，股骨骨干偏圆与其承受复杂的多方向载荷有关。肱骨、股骨骨壁厚度不均匀，显示出在主要受力方向的加厚，提升了骨骼在运动中的安全系数。.4、头骨的形态变化.喙、眼眶和脑颅是鸟类头骨的重要组成部分。采用几何形态学方法研究了日本鹌鹑和家鸽的个体发育中头骨的形态变化。结果表明，大小和共变对头骨的整体形态变化有显著影响。个体发育中，随着体重的增加，喙部、眶部和后头部的异速生长在两个物种间明显不同，形状变化也主要发生在这些区域。鸟类孵化后头骨大小和形状的变化与孵化前的发育差异有关，也反映适应方式和生活史策略的不同。头骨的雌雄异型现象仅见于鹌鹑。