冰草多倍化物种形成式样

Agropyron cristatum（L.）Gaertner, a tetrapolploid crested wheatgrass, has a diverse array of morphology, ecology and distribution in Triticeae. The large scarcity of accumulated documents involving the process and pattern of polyploid speciation within A. cristatum result in the lack for the reason in species diversity, hampering the protection and utilization of germplasm resources. In this study, based on previous investigation in morphological characteristics of A. cristatum population, we plan to carry out population genetic analysis of A. cristatum using chromosome behavior pairing, chloroplast genome, and RNA-seq. Combined with the evidences from morphology and distribution, the objectives are: (1) to identify the genomic relationship between A. cristatum and its putative diploids; (2) to clarify the pattern of polyploidy speciation within A. cristatum. Our results will provide genomic evidence for the origin and evolution of wheatgrass and the formation of species diversity, and offer theoretical basis for effective protection and efficient utilization of Agropyron, as well as enrich the theory of polyploid speciation.

冰草系小麦族自然分布广泛、形态变异丰富的四倍体物种，是人类赖于生存的重要农业野生植物资源。现有的资料缺乏对冰草物种形成过程和机制的了解，导致该物种多样性形成的原因知之甚少，严重阻碍了冰草的高效利用和保护。本研究在全面的形态特征调查基础上，拟利用细胞遗传学、叶绿体基因组学及RNA-seq测序技术对冰草及其潜在的二倍体供体进行群体遗传学研究，结合形态学 、地理分布等方面的证据，旨在（1）明确冰草及其二倍体供体的基因组谱系关系；（2）澄清冰草多倍体物种形成机制。其结果为冰草起源与演化、物种多样性形成提供基因组学证据，为冰草的有效保护及高效利用提供理论依据，丰富多倍体物种形成理论。

冰草（Agropyron cristatum）是小麦族冰草属地理分布广泛、生境变异多样、形态变异丰富的四倍体自然群体，含PP基因组组成。以前的资料缺乏对冰草多倍体物种形成过程及机制的了解，严重阻碍了冰草的高效利用和保护。本研究基于全球范围内冰草居群的多个形态特征调查结果将冰草居群划分为卵圆形、长卵圆形、柱形、长柱形、披针性等5种穗状花序性状显著分化的类群。然后，以穗状花序变异式样为分类依据对冰草居群及其潜在的两个二倍体物种A. pectiniforme和A. mongolicum进行采样，完成群体细胞遗传学、叶绿体基因组学和转录组学分析，结合地理分布、地质历史事件，研究冰草多倍体物种形成及分化的历史过程。冰草居群花粉母细胞减数分裂中期配对行为分析显示四价体频率、交叉值和C-值在中亚居群中均显著低于其在东亚的居群，四价体频率与取样的海拔呈正相关。居群叶绿体基因组学数据分析表明中亚、西亚、欧洲等区域的二倍体A. pectiniforme与同域分布的冰草亲缘关系较近并于约2.36百万年前分化，中国北方和蒙古国毗邻地区的二倍体A. mongolicum与同域分布的东亚冰草居群亲缘关系密切且于2.68百万年前分化，青藏高原冰草居群形成独立分支并于约1.86百万年前分化，中亚居群与欧洲居群间约34%祖先位点存在历史基因流。居群转录组学数据分析表明中亚冰草居群与同域的A. pectiniforme亲缘关系密切，东亚和青藏高原居群与东亚的A. mongolicum亲缘关系较近，中东祖先居群与东亚祖先居群存在历史基因流现象。根据这些结果，可以推测：（1）二倍体A. pectiniforme主要参与中亚、西亚和欧洲冰草的同源四倍体物种形成，二倍体A. mongolicum主要参与东亚冰草的同源四倍体物种形成，东亚与中亚-西亚-欧洲居群是两个独立起源的谱系；（2）冰草自起源后，中亚与中东和欧洲居群间、中东与东亚居群间在演化过程中存在历史遗传物质交流现象，而青藏高原冰草居群形成独立分支并与东亚居群亲缘关系密切。其结果为冰草起源与演化、物种多样性形成提供资料，为冰草的有效保护及高效利用提供理论依据，丰富同源多倍体物种形成理论。