不同进化历程下异源四倍体小麦减数分裂染色体行为及基因表达的探究

Polyploidy is widespread in plant kingdom, particularly in angiosperms, which provides an important driving force in the plant evolution and speciation. However, the sudden doubling of chromosome number disrupts the intrinsic meiosis balance of diploid, which leads to the instability of chromosome structure and quantity, and then affects the development and reproduction of polyploid. Polyploidy needs to evolve new molecular mechanisms to overcome this challenge in order to successfully form new species. We aim to compare the difference of meiosis chromosome behavior and evolutionary pattern of related gene expression among allotetraploid wheat under different evolution processes by combining the cytologic observation of the chromosome and high-throughput sequencing analysis. Results of the study will provide a new direction for further understanding of the polyploidy effect on the formation and evolution of species, and provide a theoretical basis for polyploid crop breeding.

多倍化现象普遍存在于植物界，特别是在被子植物类群中，为植物的进化和新物种形成提供重要驱动力。然而，染色体数量骤然加倍扰乱了二倍体已有的减数分裂平衡，导致染色体结构和数量的不稳定，进而影响多倍体的发育和繁殖。多倍体需要进化出新的分子机制克服这一挑战才能成功形成新物种。本项目拟以小麦为实验对象，通过结合染色体的细胞学观察和高通量测序，对不同进化历程下的异源四倍体小麦减数分裂染色体行为差异及相关基因表达的进化模式进行研究。预期成果将为进一步认知多倍化对物种形成和进化的影响力提供新方向，为多倍体作物育种提供理论依据。

多倍化现象是植物进化和物种形成的重要驱动力。然而，多倍体形成初始需快速进化出克服减数分裂异常，进而影响多倍体发育和繁殖的问题。本项目以不同进化历程下的异源四倍体小麦为实验对象，进行了减数分裂染色体行为差异、表型差异及相关基因的表达差异的研究。（1）形成初期，减数分裂染色体异常行为包括多价体、单价体、异形二价体及二价体提早解离等，不同基因组背景的材料间存在显著差异；编码MUS81、XRCC3等同源重组相关蛋白的基因在所有新合成群体中表现出一致的变化，编码ASY1、SYN1、CKI、MEI1等联会重组相关蛋白的基因表达总量在染色体异常行为高发的种系中明显不足，可能是这类种系最终无法长久留存的原因。（2）不同进化历程下小麦的序列变化在形成初期较小，但存在系统性片段易位；自然进化过程中变化最大，兼具在一致性和多样性；人工驯化过程变化较小，不同种系材料信号分布趋于一致。减数分裂方面：减数分裂异常主要为单价体和提早解离二价体，异常程度：新合成群体>野生天然群体>栽培群体；表型方面：花粉发育和结实率在自然进化到人工驯化的阶段，繁殖生态对策由“r对策”转变为“K对策”；基因表达方面：形成初期，参与重组和交叉形成的大部分关键基因没有表达差异，但编码EME1、XRCC3、RAD51等蛋白的基因表达量不足，这可能是导致其在形成初期仍存在染色体异常行为的原因，栽培群体成熟花粉粒中编码分裂后修复蛋白基因的下调和编码氨基酸和糖类物质的生物合成和代谢、植物激素信号转导相关基因的上调，可有效降低异常花粉粒的活性，保证了有活性花粉的萌发和发育，符合花粉表型结果，但直观证据还需进一步研究。研究成果揭示了不同基因组背景的异源四倍体小麦形成初期减数分裂染色体行为差异；发现了不同进化历程下小麦减数分裂染色体行为差异和花粉发育的生态对策；总结了与之相关的减数分裂基因表达差异，为多倍体克服减数分裂紊乱而成功形成物种的原因增加了理论依据和视角。