长期过度放牧下羊草的母体效应与克隆代际消减机理：表观遗传抑或芽库影响？

Legacy effect of grazing-induced degradation is a technical bottleneck in grassland management. Recently, some studies found the clonal transgenerational plasticity (i.e. maternal effect) of long-term grazing plants played important role in this legacy effect. However, there have little experimental evidences in the mechanisms underlying the maternal effect of long-term grazed plants and its restoration in clonal offspring, especially in the effects of epigenetics and bud bank. Here, in this project, we will conduct some experiments of clone culture and intergenerational tracking by bud culture in Leymus chinensis, which experienced long-term grazing and fencing in typical steppe of China. We will detect that (i) the processes of the maternal effect of long-term grazed plants and its restoration in clonal offspring of Leymus chinensis; (ii) the divergent responds of the clonal offspring of long-term grazed and fenced plants to grazing; (iii) the role of DNA methylation in the of the maternal effect and its restoration in clonal offspring, and (iv) the relationship of bud bank dynamics of Leymus chinensis with the grazing-induced maternal effect. The aim of this project is to pave foundation for regulation of grazed grassland productivity.

自然恢复延滞性是放牧退化草原管理的瓶颈之一，最新研究发现，长期过度放牧植物表型可塑性的克隆代间传递（即母体效应），在其中扮演关键角色。迄今，关于放牧植物母体效应维持与代际消减的机理，究竟是表观遗传的控制，还是芽库影响？抑或兼而有之？尚缺乏实验证据。为此，本项目依托国际最新进展和实验室前期基础，基于草原植物主要依靠克隆繁殖保持世代更新的特性，以克隆植物羊草（Leymus chinensis）为对象，通过典型草原长期过度放牧与围封羊草根茎芽的克隆培养与代际跟踪，研究长期过度放牧羊草母体效应及其克隆消减的代际过程，解析再次放牧刺激下两种来源羊草克隆后代的差异化反应规律及成因，进一步从表观遗传和芽库影响入手，阐明DNA甲基化在放牧羊草母体效应及代际消减中的作用，探究芽库变化对羊草克隆后代的关系，从而揭示放牧植物母体效应维持与代际消减的机理，为放牧草原生产力调控，提供一定的理论依据。

放牧是天然草地退化的主要成因，而自然恢复延滞性是放牧退化草原管理的瓶颈之一，有研究发现，长期过度放牧植物表型可塑性的克隆代间传递在其中扮演关键角色。本项目基于草原植物主要依靠克隆繁殖保持世代更新的特性，以羊草为对象，开展了放牧植物母体效应作用下植物克隆世代跟踪的相关实验。研究表明，相比于长期围封羊草的克隆后代，放牧羊草后代的株型表现出明显的矮小化，但其分蘖能力显著提高，导致羊草株型大小与拓殖能力之间表现出显著的权衡关系，发现围封羊草后代的光饱和点明显高于放牧羊草后代，放牧植物母体效应对植物氮素吸收与同化过程有着不同的影响，同时证实了放牧植物母体效应是决定其子代再生的重要因素；研究揭示了放牧诱导羊草矮化型变的母体环境效应维持、代际消减的动态过程与模式，通过芽培法，开展了围封与放牧羊草不同克隆世代的跟踪与分析，发现在前5个克隆世代，其表型可塑性指数在20~40%之间，且其可塑性指数的差异随着克隆世代的增加而趋于降低；研究发现受母本放牧影响，芽长度、单芽重等趋于降低，但芽数量却趋于增加，同时分析了表观遗传学变化对放牧诱导的羊草母体效应及代际消减的作用，发现DNA甲基化程度受母本放牧经历、克隆世代及其交互作用的显著影响。本研究从表型可塑性和植物母体效应方面，为加深对放牧草地退化机理的理解，提供了重要线索和新视角。