水稻-菌根真菌共生信号的系统解析

Plants establish symbiotic relationships with mycorrhizal fungi or rhizobial bacteria to help plants capture nutrients from environment and maintain their growth and development. Colonisation by these microorganisms requires plant recognition of diffusible signaling molecules, such as mycorrhizal (Myc) factors secreted from mycorrhizal fungi or Nod factors secreted from rhizobia. Two Nod factors receptors have been defined, but the Myc factors receptors are still missing, although several LysM domain proteins have been suggested to be involved in arbuscular mycorrhizal symbiosis. Our primary data indicated that OsCERK1 and OsMYR1 proteins are two key components of the Myc factors receptor complex. We will use these two proteins as baits to screen and identify other components of Myc factors receptor complex. We have identified two other OsCERK1 interactors, OsRLCKs and OsUBPs which are necessary for mycorrhizal symbiosis. This research will provide important insights into how OsCERK1-OsMYR1-mediated Myc factor perception actives calcium oscillations in nucleus. In addition, our ongoing project appears to reveal a new signaling pathway controlled by Abolished Arbuscule Mycorrhizal Symbiosis (AAM1) gene, which is independent on common signaling pathway. Based on our knowledge of perception of mycorrhizal fungi by plant, we will try to engineer Nod factor perception in non-legume rice. Our immediate aim is to achieve a comprehensive understanding of the mycorrhizal signaling and infection. This will provide a foundation for improvements in mycorrhization of crop species. Our long-term aim is to create the knowledge and infrastructure to allow the engineering of a nitrogen-fixing symbiosis in cereals.

80-90%的陆生植物都可以与菌根真菌形成共生，其中豆科植物既能形成菌根共生又能形成根瘤固氮共生。菌根共生和根瘤共生的建立依赖于植物对菌根因子和结瘤因子的识别，其中豆科植物识别结瘤因子的两个受体已被克隆，但是植物识别菌根因子的受体还没有被证实，其信号转导的分子机制也不清楚。本项目前期的工作初步表明OsMYR1直接结合菌根因子，并与OsCERK1形成菌根因子受体复合体，申请人将以它们为诱饵蛋白，分离和鉴定菌根因子受体蛋白复合物的新组分，揭示植物识别菌根因子的生化机制；通过研究菌根共生相关的细胞质类受体激酶RLCKs和UBPs与OsCERK1互作及传递信号的分子机理，建立植物识别菌根因子信号转导途径；通过对菌根信号转导中不依赖于钙离子激活途径的关键核膜蛋白AAM1的功能研究，深入阐明植物-丛枝菌根真菌信号识别的分子机制及调控网络，为在水稻中建立共生固氮体系打下基础。

80-90%的陆生植物可以与菌根真菌形成共生，其中豆科植物既能形成菌根共生又能形成根瘤固氮共生。菌根共生和根瘤共生的建立依赖于植物对菌根因子和结瘤因子的识别，其中豆科植物识别结瘤因子的两个受体已被克隆，但是植物识别菌根因子的受体还没有被发现，其信号转导的分子机制也不清楚。通过本项目的支持我们获得研究成果如下：1）首次发现了菌根因子受体OsMYR1，OsMYR1直接结合菌根因子CO4后，通过促进OsMYR1-OsCERK1受体蛋白复合体的形成，增强OsMYR1和OsCERK1的磷酸化水平，起始共生信号，并通过构建基于OsMYR1和OsCERK1的嵌合受体，实现了水稻对结瘤因子的识别（He et al., 2019 Molecular Plant）。2）发现OsMYR1同时也是植物免疫信号的负调节因子，在菌根共生过程中抑制菌根真菌细胞壁几丁质引起的免疫信号，抑制共生过程中的植物免疫，达到共生与免疫的平衡（Zhang et al., 2021 PNAS）。3）发现受体激酶OsADK1（RLCK）调控菌根共生和植物磷信号响应（Shi et al., 2022 New Phytologist）。4）我们进一步研究发现磷信号的关键转录因子OsPHRs是水稻菌根共生的核心调控因子，发现SPX-PHR分子模块介导磷营养对菌根真菌的调控，回答了40多年前提出的菌根共生的“自我调节”的重要科学问题（Shi et al., 2021 Cell）。 5）发现苜蓿AP2转录因子WRI5a是丛枝菌根真菌共生过程中脂肪酸碳源和磷营养交换的分子开关，调控菌根侵染过程中脂肪酸的合成和运输 （Jiang et al., 2019 Molecular Plant）。6）揭示了豆科植物通过其干细胞模块SHR–SCR的演化革新调控豆科植物根皮层细胞分裂、响应根瘤菌信号、促进根瘤形成的机制，可用于改变非豆科植物皮层细胞的命运（Dong et al., 2021 Nature）。7）我们还鉴定了一个E3泛素连接酶CIE1通过泛素化OsCERK1抑制OsCERK1的激酶活性调控水稻的共生和抗病性的作用新机制（Wang et al., Nature under revision）。我们的研究初步阐明了植物-丛枝菌根真菌信号识别的分子机制及调控网络，为在水稻中建立共生固氮体系的改造奠定了理论基础。