基因流与两个铁木属物种分化

Speciation is a complex and diverse process. With the development of next-generation sequencing, population genomics based on large amounts of data has flourished this research field. The available studies suggested the appearance of the divergence islands and selectively adaptive genes during diverging genomes although both are not surely correlated because other factors (e.g. gene flow and genome structure) may affect both of them. Both Ostrya japonica and O. chinensis are distributed allopatrically and parapatrically, providing a unique chance to study how gene flow affects speciation, especially divergence islands and positively selected genes. We will re-sequence genomes of allopatric and sympatric populations, and clarify population dynamic history and divergence process of the two species by the most recent coalescent simulations on the basis of population genomic polymorphisms. We will identify the highest genomic regions (divergence islands) and positively selected genes in each group. We will correlate gene flow with divergence island and positively selected genes, clarifying how gene flow affects the latter two factors. We will identify the key alleles associated with the adaptive divergence and phenotypic differences between the two species. Our results will improve our understanding of adaptive divergence and speciation process.

物种形成的过程复杂、形式多样。基于大数据量的群体基因组学蓬勃发展为揭示物种形成提供了方便。物种分化过程中不仅有高分化基因组岛屿区域，也有大量受选择进化的基因；但是岛屿区域所含基因和受选择基因不一定存在相关性，因为基因流、基因组结构等可能影响这些分化岛屿和受选择基因。铁木和多脉铁木即有异域也有邻域分布，为探讨基因流如何影响物种分化，特别是分化岛屿与受选择基因提供了机会。这是物种形成中普遍存在的科学问题、且未得到很好的解决。本项目拟完成邻域和异域群体的基因组重测序，使用群体基因组学和生物信息学分析策略和方法，鉴定和识别他们之间的遗传变异、使用多态性数据和频谱信息，回溯两个物种的群体动态历史和物种形成过程；在邻域、异域和物种水平上，计算基因流、分化岛屿和选择基因，阐述基因流对后二者以及物种形成的影响；综合评价这两个物种形成过程中的关键基因。研究结果将加深我们对物种形成和适应性分化机制的理解。

物种形成一直是进化生物学的热点领域，伴随着测序技术的发展，目前物种形成的研究已经拓展到了全基因组层次。在本研究中，我们使用全基因组重测序技术，构建了铁木和多脉铁木这一姊妹物种对的遗传变异图谱，回溯了两个物种的物种形成历史。结果表明在3.74个百万年前两个物种就已经开始了分化，随后主要由于冰期事件的影响都发生了种群收缩，但是这也促使了两个物种分布区的重叠，进而形成二次接触促进了两个物种间的基因流，但是在冰期结束后，两个物种再次形成南北分布的格局，近期基因流十分微弱。我们还鉴定了607个基因组岛屿，但是这些岛屿的大小都很短在20kb左右，且岛屿内部具有较低遗传多样性和重组率，而与大多数伴随近期基因流的物种形成过程不同的是，两个铁木物种分化岛屿内部的固定分化系数（DXY）却显著的低于全基因组背景值，这表明两个物种的分化模式更倾向于基因流较弱的异域物种形成，同时在基因组岛屿的形成过程中，主要的驱动因素是自然选择、背景选择和重组，而基因流在此过程中发挥的作用较弱。此外，我们还鉴定了受选择基因、环境适应关联基因和高分化拷贝数变异基因，结果显示这些基因大多与植物的生长发育、繁殖和胁迫响应相关，可能帮助了两个物种适应了不同的环境，进而促进了物种分化，最终引发生殖隔离。这些分化适应相关的基因资源，也为以后桦木科林木遗传改良和分子育种提供了重要的遗传基础。最后，我们还发现拷贝数变异相较于SNP在物种分化适应过程中可能发挥了更大的作用，今后更应注重拷贝数变异的研究，有助于更深入的理解物种形成过程和机制。