多倍化和农业驯化对小麦A基因组进化的影响

Wheat (Triticum aestivum) is an important food crop widely grown throughout the world. Our research group has taken the lead in sequencing the wild diploid ancestor of the wheat A subgenome T. urartu. The produced genome sequence is close to whole genome coverage. Combining with the recently published sequences of hexaploid common wheat Chinese Spring (AABBDD) and tetraploid wild emmer wheat (AABB), we proposed a systemic and in-depth comparative study of the A (sub)genomes in three wheats with different ploidies. This project intends to combine the methods of computational biology and experimental biology to explore the evolutionary mechanisms of wheat A subgenome which evolved from diploid ancestor undergoing two polyploidizations and thousands of years of breeding and to construct an evolutionary model of the wheat A genome under genome doubling and breeding. Meanwhile genes subjected to positive selection resulted from polyploidizations and domestication would be predicted. In the last several years, our research group generated a database containing genotype and phenotype data of a wheat population. We plan to study the distribution of genetic polymorphisms of the identified gene variations and their genotype and phenotype correlations based on the population data.

小麦(Triticum aestivum)是世界各地广泛种植的重要粮食作物。本课题组在国际上率先完成接近全基因组覆盖的小麦A亚基因组二倍体野生祖先乌拉尔图小麦（AA）的高质量测序。结合近期发表的六倍体普通小麦中国春(AABBDD)和四倍体野生小麦emmer(AABB)的精细基因组测序数据，我们提出了对三个倍性不同的小麦A（亚）基因组进行系统、深入地比较研究。本项目拟结合计算生物学和实验生物学研究方法，探索小麦A基因组二倍体祖先经历两次多倍化和几千年农业生产、品种改良逐渐形成六倍体普通小麦的进化过程中，基因和转座子的进化规律。构建小麦A基因组在自然加倍和农业驯化影响下的进化模型。同时预测受到基因组加倍和驯化选择的基因,并结合本课题组长期积累的群体基因型、表现型数据，对所识别的受人工驯化选择的基因变异在群体中的遗传多态性分布及其与表型的相关性进行分析。

许多新形成的多倍体，特别是异源多倍体，必需经历快速的基因组重塑才能稳定下来。因此，由于突然发生的基因组加倍，致使许多新形成的多倍体无法适应而灭绝，那些幸存下来的物种应该在多倍体化后不久就能调整到一个稳定的基因组组成状态。广泛栽培的异体六倍体小麦（T. aestivum，AABBDD）起源于两次自然发生的多倍体化事件。本文中，我们探讨了多倍化后，小麦形成稳定基因组的原因。系统研究了3种不同倍性水平的小麦（乌拉尔图小麦AA、野生四倍体小麦AABB和普通六倍体小麦AABBDD）A（亚）基因组中的基因和转座子的拷贝数变化动态，并解释了二倍体祖先基因组重塑对多倍体小麦成功建立的贡献。我们在二倍体祖先乌拉尔图小麦中，发现了大量的基因复制和丢失，其发生频率远高于其它常见的禾本科二倍体，如短柄草、水稻和高粱。基因功能富集分析表明缺失基因显著避开重要代谢途径。此外，我们还发现了Copia逆转座子在小麦第一次多倍化之前曾经有一次爆发，并偏好插入富含基因的端粒区。因此，我们推断乌拉尔图基因组中频繁的基因复制和缺失可能是由大量Copia转座子触发的非等位基因同源重组引起的。经历频繁基因组重排的二倍体小麦群体中，缺失了重要代谢基因的个体被自然选择逐渐淘汰。而幸存的二倍体祖先保留了重要的代谢基因，这些二倍体祖先在经历了基因组加倍之后，更容易在四倍体或六倍体水平上形成平衡剂量的重要代谢基因，并能在较短时间使新的加倍基因组稳定下来。