山嵛菜属的物种界定、系统发育关系和分类修订

Eutrema, Brassicaceae (Cruciferae), is an important genus including the model plant for salt-tolerance studies, E. salsugineum and the economic wasabi plant E. japonicum. However, species delimitations remain unclear within the genus and the generic circumscription is highly debated. In this study, we aim to establish morphological and genetic clusters for all ‘species’ at the population level based on all traits and sequence variations of barcoding DNA fragments and determine how many species should be acknowledged within the genus and related genera. Then we will construct phylogenetic relationships between all species and genera based on sequence variations of barcoding DNAs. We will test whether these genera are monophyletic and determine generic circumscriptions based on the monophyletic clades. We will present a final taxonomic revision for this genus and related genera.

十字花科山嵛菜属包括重要的耐盐模式植物盐芥和经济作物块茎山嵛菜 (山葵)，具有极高的科学价值，同时也是重要的经济作物资源。目前该属和邻近属的属间界限不明，属内物种划分混乱，从而导致属间和种间的分类学、系统发育关系都不清楚。我们拟在全面的野外调查和室内标本鉴定基础之上，检查该属及其近缘属所有物种形态性状和5套分子条形码 (barcoding) 序列变异在居群水平上的间断与簇群，结合生态位分化和染色体数目变异等，确认应划分为多少个物种；再利用获得的分子条形码序列，在每一个确定的物种中选择代表个体，重新建立物种和属之间的系统发育关系，检验以前划分的属是否是单系群。在系统发育基础上，完成分布扩散和关键形态性状演化的研究。根据新获得的居群水平上的形态和遗传间断，对物种进行全面的分类修订；根据新获得的属间系统发育关系和分支单系性质，对属的范围和分类进行重新修订。

十字花科山嵛菜属是重要的经济作物资源，但是，山嵛菜属究竟有多少物种，这些物种种间界限和种间关系如何，该属和邻近属的属间界限如何划分？这些问题都不清楚。我们对山嵛菜属进行了全面的、系统的综合研究：利用遗传间断 (genetic gap) 聚类分析方法共分辨出37个潜在的物种单元 (即独立的进化谱系)；发现以前认定的五个物种不是单系，每个物种都包括不是姊妹关系的两个物种单元。选择每个物种单元的代表个体利用所获得的DNA序列变异进行系统发育分析，确定了属的界限和种间关系，发现单种属Chalcanthus、尼泊尔单花荠 (Pegaeophyton nepalense)和单花荠都应合并进山嵛菜属中；但P. watsonii与十字花科Euclidieae族中的Pycnoplinthopsis属组成姊妹支。基于叶绿体DNA片段的序列变异系统发育分析表明，重新定义的山嵛菜属包括三个主要分支。但是，核ITS序列数据构建的系统发育分析获得的分支数量更多，并且这些分支之间的系统发育关系都没有得到很好的支持。通过比较ITS和叶绿体序列分支树上每个种的系统位置，发现两个系统发育树上一些物种的系统位置存在明显的冲突。这种冲突可表明山嵛菜属近期物种分化过程中可能经历过杂交、不完全谱系分选，或平行进化。生物地理分析表明山嵛菜属可能起源于东亚，特别是中国东部。山嵛菜属三个主要分支，主要分布在中亚，中国中部和青藏高原，其起源和早期分化发生在晚渐新世和早中新世，可能反应了这段时期强烈的高原隆升和亚洲干旱化。晚中新世和更新世的高原隆升和气候变化，可能进一步导致了现有物种的起源。