基于核磁共振技术的“接力式”灌浆小麦水分和糖分动态分布规律及其机制研究

Inverse leaf aging sequence (ILAS) of wheat was discovered recently in wheat canopy temperature study. This type of wheat exhibits a 'relay' grain-filling pattern and a high yield potential, which is totally different with traditional wheats and catches lots of academic attention.To explore the mechanism of the 'relay' grain filling, this project plans to construct a multi-probe nuclear magnetic resonance (NMR) system. By combining in vivo NMR measurements with traditional microscopic and physiological measurements, dynamics of water and carbohydrates compartmental distribution along 'flag leaf-stem-spike subsystem' and 'penultimate leaf-stem-spike subsystem' can be elucidated. This dynamic pattern reveals the mechanism of the coordinated variation of the transport activity of the two subsystems. This study will provide amount of mechanical evidences for the 'relay' grain filling, contribute to the establishment of a new theory for wheat leaf senescence and grain filling and offer a promising criterion for wheat breeding.

本世纪初，小麦逆向衰老现象被发现，能明显增加粒重的"接力式"灌浆模式亦随之被揭示。这种衰老方式和灌浆模式与人们熟知的小麦叶片自下而上顺序衰老的方式和相应的灌浆模式有重大区别，引起了学术界的浓厚兴趣和关注。本申请项目在前人研究的基础上，将逆向衰老小麦的灌浆过程划分为两个阶段，并将灌浆系统细分为功能和生理特性有明显差异但互有联系的3个子系统，运用基于多探头系统的核磁共振技术，并辅以显微观察和生理测定技术，对不同结实阶段、不同子系统的核磁共振参数、细胞超微结构、光合参数以及水分参数等展开全面系统的时序测定，以解析"接力式"灌浆小麦不同时段水分、糖分的微区分布特征，揭示引起同化物运输和分配呈"接力式"状态的各子系统活性和动力的消长变化规律。这项研究将为"接力式"灌浆的形成提供动力学依据，从而可对一种新的小麦衰老和灌浆结实理论体系的建立作出重要贡献，并对小麦育种提供有价值的理论依据。

小麦灌浆期是其产量形成的关键时期，许多有利于增产的重要表型在这一时期得以凸显。近年来报道的一种在高产品种中发现的叶片“逆向衰老”模式引起学术界的关注。本项目研究构建了一种可对小麦活体植株进行无损、非接触检测的核磁共振系统，采用多种核磁共振检测方法，揭示了小麦水分、光合以及水溶性糖贮存等方面的特性，阐明了“逆向衰老”小麦的灌浆机制。研究表明，小麦叶片、茎秆以及籽粒的核磁共振T2弛豫谱幅度与其水分含量呈相同的极显著线性关系；小麦各种器官的核磁共振T2弛豫谱均呈现多组分特征，但它们的谱型差异较大，这反映了不同器官之间组织结构的差异性。根据不同T2弛豫组分对界面效应敏感度的差异，通过多元回归分析建立了湿基含水率模型；对小麦植株的连续监测发现，叶片的含水率有明显的周期性的日变化；在灌浆后期，叶片含水率无法在次日得到完全恢复，穗和茎秆亦呈现明显的脱水，其中穗的脱水程度最大。相比于核磁共振T2弛豫谱幅度所反映的水分“量”上的信息，平均T2弛豫时间则揭示了水分“质”的变化，即水分相态的变化，从而可用于分析组织结构以及光合、水溶性糖贮存量等生理特性。结合核磁共振分析和常规生理生化检测，发现尽管逆向衰老小麦的旗叶较之倒2叶先衰老，但是从整个灌浆期来看，逆向衰老小麦品种具有较高的光合活性，其叶片中的光合即时产物含量较高，茎的水溶性糖库容大而且活化较晚。由此可见，逆向衰老小麦顶二叶的综合持绿功能期较长，灌浆速率快且灌浆过程较持久。结合磁共振T1加权成像、磁共振质子密度加权成像以及磁共振T2加权成像等技术，进一步印证了核磁共振T2弛豫谱分析的结论，证实了“逆向衰老”小麦存在两个不同的灌浆阶段，前一阶段以旗叶为主要灌浆源中心，而在第二阶段则转化为以倒2叶和茎贮存库为新的灌浆源，在这种全新的灌浆动力学机制驱动下，促成了与普通小麦相比约10%的产量优势。本项目研究促成了一种新的生物物理技术在小麦生理生态领域的应用，揭示了一种重要的小麦衰老和灌浆结实理论，为小麦育种提供了有价值的理论依据。