植物星散状木间韧皮部的发育解剖学研究及其生理功能解析

Recent studies have indicated that in vascular plants possessing interxylary phloem, sieve tubes main distributed in interxylary phloem to perform translocation and allocation of the photosynthesis products. Sieve tubes are rarely seen in the secondary phloem. The proposed study intent to study different aspects of diffuse interxylary phloem including (1) morphology and special connections between interxylary phloem strands (IPS) using the CLSM technique, (2) development and maturation of IPS and factors controlling IPS development, and (3) changes of IPS associated with physical wounds. To achieve the third study objective, the bark of seedlings will be girdled and translocation and distribution of nutrients will be traced with 13C-tagged photosynthesis products. The overall goal of the study intents to understand the physiological role of interxylary phloem through morphological, histological and chemical analyses so as to be able to utilize plants with interxylary phloem more fully.

既往研究发现具有木间韧皮部的植物中，筛分子主要分布于木间韧皮部内，在次生韧皮部罕见甚至缺乏，同时，木间韧皮部也是此类植物特有代谢产物的形成场所。推测木间韧皮部在植物光合产物的输导、分配及代谢等方面应该有着举足轻重的作用。本研究以具有星散状木间韧皮部的植物为研究对象，尝试从木间韧皮部的解剖构造及发育成熟机制上解析木间韧皮部的生理功能。主要包括：1）运用CLSM技术解析木间韧皮部的组织形态及空间连接方式；2）结合创伤刺激处理，考察不同诱因作用下木间韧皮部的发育成熟机制与影响因子；3）对经过环剥处理的苗木利用碳同位素示踪分析技术，探明木间韧皮部在植物光合产物的装载、卸载及代谢方面的贡献，阐明木间韧皮部细胞中特有代谢产物的形成机制。进而对木间韧皮部在植物组织维护及生长中的生理功能进行综合评价，为进一步挖掘具木间韧皮部植物资源的开发利用价值奠定技术基础。

本研究以具有星散状木间韧皮组织的沉香属和拟沉香属植物为研究对象，从木间韧皮组织的解剖构造特征、木间韧皮组织及其主要构成细胞的分化发育机制、木间韧皮组织束之间及其与木质部细胞间的联结机制、在外源刺激处理时的应激响应方面，对木间韧皮组织在植株生长、组织修复、次生代谢产物形成中的作用进行综合解析与评价。. 研究发现，木间韧皮组织呈岛屿状星散分布于次生木质部内，其在弦向、径向和轴向的平均尺寸为481± 224.7μm、138.8±21.3μm和13.9±3.9mm，构成细胞包括薄壁细胞、筛管、伴胞和纤维。木间韧皮组织的分化是由于形成层局部区域的间歇性反向分裂，组织内的细胞在较短时间内即分化成筛管分子、伴胞、纤维，韧皮组织周围的木质部分化成熟后，即将木间韧皮组织包覆于其中。. 筛管启动分化后，筛板上胼胝质消失形成筛孔，内质网形成联络索穿过其中。筛管成熟后，筛孔处的胼胝质随着细胞外界环境的变化改变沉积量，成为筛管执行疏导与调控功能的基础。筛管衰老后，胼胝质沉积量增多将筛管阻塞。筛管彻底失去机能，胼胝质再次消失形成网状筛板，筛管变形塌溃。.射线筛管是将离散型木间韧皮组织束联结在一起，形成空间疏导网的物质基础。射线筛管的解剖构造与轴向筛管相似，但侧壁不具有发达的筛域，通过筛板彼此联结，并与木间韧皮组织内的轴向筛管相连。由轴向筛管与射线筛管组成的三维网络的构成方式包括：弯管状联结，S状联结，直角状联结。. 乙烯利-茉莉酸甲酯复方剂处理对植株次生代谢产物形成的诱导效果优于乙烯利单剂和茉莉酸甲酯单剂处理。试剂浓度为5%处理时间6个月，次生韧皮组织和近形成层的木间韧皮组织中有较多的树脂沉积，但对木间韧皮组织的形貌、细胞构成和组织比量未产生明显影响。环剥处理后近材表的木间韧皮组织内大量形成树脂，距材表第3-4层的木间韧皮组织的薄壁细胞恢复分裂，具有分生能力的细胞可逐渐联结形成维管形成层，恢复间歇性的反向分裂。. 通过项目的实施，我校成为沉香产业国家创新联盟发起单位之一。