基于模块化理论的耐低磷杉木根系模块觅磷行为的整合调控机制

According to methods of Plant Modules and principles of Plant Nutrition and Root Biology, two Chinese fir genotypes with low-phosphorous tolerance (M1 and M4) which were selected in preliminary study were chosen under the heterogeneous phosphorus supply. The genotype M1 has the ability to tolerate low phosphorus stress, while genotypes M4 has a greater ability to activate the fixed soil phosphorus and make it available for Chinese fir. Different root modules were sprayed with different phosphorus supply, the ratio of different root modules and the duration of the phosphorus supply were controlled. The different responses of different root modules and aboveground part of Chinese fir genotypes with low-phosphorous tolerance to heterogeneous phosphorus supply measured. Then different responses of different genotypes to heterogeneous phosphorus supply were also analyzed. Considering the different responses of different root modules to heterogeneous phosphorus supply at the same time, we try to reveal the integration and regulatory mechanism of Chinese fir with low-phosphorous tolerance to the foraging behavior of different root modules with heterogeneous phosphorus supply. So we will excavate the biological potential of using nutrient with high efficiency of Chinese fir and explore the nutrition regulation strategy and approach. It has important theoretical and practical significance to excavate the potential of the available phosphorus sources with low mobility and which distribute in the form of heterogeneous patches in the acid soil of southern China and prevent the productivity decline of Chinese fir plantations after successive rotations.

本项目根据植物营养学和根系生物学的原理，利用植物模块化结构理论的研究方法，以课题组前期筛选出的“被动忍受低磷型”和“主动捕获土壤磷型”耐低磷杉木基因型为研究对象，通过设置不同根系模块比例与磷素供应时间，对不同根系模块进行异质雾化供磷处理。比较不同异质供磷条件下耐低磷杉木基因型不同根系模块及地上部分对异质供磷环境的响应差异，在此基础上，综合不同耐低磷杉木对不同异质供磷环境的响应策略差异分析，结合不同根系模块对异质供磷环境的觅磷响应差异，最终揭示异质供磷条件下耐低磷杉木对不同根系模块觅磷行为的整合调控机制，进一步挖掘耐低磷杉木高效利用土壤磷的生物学潜力，探讨其对土壤磷营养的调控策略和途径。这对于充分挖掘利用南方林区土壤异质分布的难移动的磷源，缓解杉木人工林连栽生产力下降具有重要理论和实践意义。

本项目基于“异质供磷环境中耐低磷杉木是否可根据养分需求量及体内磷资源状态，对不同根系模块传递的磷丰缺信号进行整合调控，最终对异质供磷环境作出适应性响应”的猜想。采用自主设计的超声波雾化异质供磷装置，对不同磷利用效率杉木进行不同根系模块的雾化供磷处理。通过设置不同根系模块比例与磷素供应时间，比较不同磷利用效率杉木不同根系模块在不同磷浓度信号条件下的觅磷行为响应差异，研究不同磷利用效率杉木对不同根系模块传递的磷浓度信号识别及其不同形态学和生理学响应的启动机制。研究发现耐低磷杉木M4的低磷根系模块可通过内源激素含量增加、酸性磷酸酶活性增强、有机酸分泌量增加等生理途径与根系增生来提高P养分含量以适应异质供磷条件下的低磷胁迫。其中，低磷模块占1/3的H2:L1处理的生理响应强度最大，而根系增生则在受低磷胁迫更为严重的H1:L2处理（低磷根系模块占2/3）中最为明显。且生理学响应比根系增生更为迅速，处理15d时，M4低磷模块的根系酸性磷酸酶活性，内源激素IAA、GA3、ZT，分泌的草酸、酒石酸与乙酸等就表现为H2:L1处理的值最大。而M4的H1:L2处理低磷模块根系显著增生现象在30d才表现。随着处理时间的延长，处理30d与90d时总体上表现为受低磷胁迫最严重的H0:L3处理的相应生理响应强度最大，且处理90d时H0:L3处理的根系增生也达到最大值。通过根系模块的相应生理响应及根系增生，在15d与30d时M4不同处理的根系模块P养分含量差异不显著的情况下，处理90d时则表现为H2:L1处理中低磷模块根系P含量最高。相对于地下根系，地上部分对不同模块化供磷处理的响应存在一定的延迟，处理30d时酸性磷酸酶活性达到最大，且M4的H2:L1处理酸性磷酸酶活性最高，同时叶绿素含量也达到最大值。然而，随着低磷胁迫程度的加强，处理90d时，根系的形态生理响应结果主要作用于地上部P养分含量的积累，H2:L1与未受低磷胁迫的H3:L0处理的P养分含量无显著差异。综合可见，该研究结论为确证本项目提出的科学假设提供了可靠依据。