人工选择下家蚕飞行能力退化的分子机制

Insects are of rich diversity and variations, and show powerful adaptation to the change of environment. The biodiversity of insects was hypothesized by the evolution of flight ability, which accumulated great phenotypic polymorphisms between and within the insect species. As an extreme instance, the silkworm (Bombyx mori) completely lose the fight ability during the domestication from its ancestry Bombyx mandarina. Our application is strongly related with the second part of the entire project, and will focus on the molecular basis of flight ability degeneration in the silkworm, a lepidopteran model with clear domesticate path and sound research progress. This project consists of positional mapping flight-associated genes, population genetic analysis of candidate genes, function research by invivo genome editing, as well as construction of regulation network. Since locomotion degeneration was also found in many other cases of animal domestication, the result will also benefit the general research of human selection with yielding new mechanisms and new models.

昆虫是种类最多的生物类群，变异丰富、适应环境能力强，为微进化研究提供丰富素材。飞行能力的出现和进化是昆虫物种多样性的重要成因，在种间、种内都呈现丰富的多样性；特别是在鳞翅目昆虫——家蚕的驯化过程中，飞行能力在人工选择下完全退化。本研究围绕集成方向二“人工和极端环境的适应”，以驯化历程相对清晰、具有良好前期基础的家蚕为研究对象，通过构建家蚕和野蚕的杂交作图群体，定位家蚕飞行退化关键调控基因，并通过群体遗传学分析候选基因的变异规律。综合选择信号特征、基因表达与功能证据、调控网络的分析，系统揭示在人工选择条件下，家蚕飞行能力退化的分子机制。活动能力的退化是多种家养动物驯化的普遍特征，本项目将为人工选择下的动物适应性进化研究贡献有代表性的新机制和新模型。

人工选择在个别物种的微进化过程中扮演特殊的角色。由于驯化物种多为脊椎动物，家蚕作为唯一被完全驯化的无脊椎动物，具有特殊性和揭示驯化动物适应性的普适性。我们围绕家蚕驯化过程中飞行能力退化这一典型生物学问题从两方面开展工作。一方面，我们通过对140余个家蚕野蚕的品系开展深度重测序和群体遗传学分析工作。我们首次重构了家蚕驯化的精细历史，提出了三眠蚕最先被驯化、中日改良种独立起源等新观点，研究发现有真实历史事件所佐证；基于此，我们在家蚕中鉴定到与家蚕适应人工选择环境相关的一系列基因，为驯化性状的遗传定位工作奠定了坚实基础。为精细定位调控家蚕飞行能力退化的基因，我们进一步采用正向遗传学的策略，利用家蚕和野蚕可以杂交的特点，构建家蚕和野蚕分离群体，精细定位主效基因。我们分别克服了野蚕在实验室难以饲养和飞行行为难以定性定量的两个重要难题，建立了实验室内稳定饲养野蚕和杂交后代的体系，并从无到有建立了蚕蛾飞行能力定量定性检测平台。通过对回交个体开展全基因组测序，目前已精细定位到包括10余个候选基因在内的主效位点区段。对于候选基因我们开展了多种功能验证工作，初步发现特殊的肌肉发育相关基因参与这一过程。本研究一方面首次在遗传学水平精细还原了家蚕驯化历程，为开展家蚕重要性状的解析奠定了基础。另一方面，飞行行为是维持昆虫物种多样性、分布广泛的基础；但作为复杂行为，此前未有较为深入的机制研究。本研究对于揭示昆虫飞行行为的调控基础具有重要的提示作用。我们研究成果发表在Nature Ecology & Evolution（2篇）、JMCB等期刊。项目开展的过程中培养青年科研人员10余人，联系了一批国内外同行合作探讨，奠定了进一步的合作基础。项目既定目标已完成。