桦木科植物的花器官原基发生和系统演化研究

桦木科植物在北温带植物区系中占有重要地位，世界约有150-200种，我国产70余种，分属于6个属2个族。该科植物花和花序变化式样多，不同属间差异大，其多变的花形态变异在被子植物其他类群中极为少见。如何解释如此多样的花序变异类型、正确分析各结构的同源性，是理解桦木科系统演化关系首先需要解决的问题。花器官发生的研究在理解形态、系统发育关系及类群演化方面担当着非常重要的角色。以往进行属间系统演化研究，主要通过比较成熟花器官特征、成熟花器官维管束痕迹等方面进行，通过比较花器官发育特征对其属间及属内系统演化研究还不多。本项目拟通过比较桦木科6属代表植物雌雄花器官发育各时期的特征，研究确定用于分析属间系统演化的性状及判定标准，并推断桦木科6属的系统演化位置。同时，为以后通过花器官发育特征确定桦木科与其他科的系统分类地位提供依据，为单性花的花器官发生的分子控制机理等进化发育学研究提供线索和奠定基础。

本项目利用扫描电镜技术系统观察了桦木科6属28种代表植物雌雄花器官发育过程，研究发现：由雌性小花序原基分生组织形成雌性小花原基的数量在6属间有差异，桦木属小花原基3个，其他属为2个，但鹅耳枥有3个小花原基、黑桦有1个小花原基现象；次级苞片、三级苞片、花被的有无和形态在6属间有差异，桤木属有1对片状的次级苞片和1对片状的三级苞片，位于远轴面，无花被，桦木属有1对片状的次级苞片，位于远轴面，无三级苞片，雌蕊基部有1对片状花被原基，但无花被分化，榛属、虎榛子属、鹅耳枥属、铁木属有1对半封闭壳状的次级苞片，无三级苞片，雌蕊基部有1环状花被原基；在雌蕊的形成过程中，每个小花原基分化形成二心皮雌蕊，二心皮(铁木、云南鹅耳枥稀为三心皮)雌蕊具柱状花柱,但柱头不发达, 花柱表皮细胞长条状, 纵向排列紧密，传粉时, 花柱表皮细胞能执行柱头的功能, 接受花粉粒, 为花粉粒萌发提供场所和萌发条件，一种花柱表皮细胞能形成乳突, 花粉管经乳突细胞进入花柱，另一种花柱表皮细胞不形成乳突, 花粉管经过花柱表皮细胞或胞间隙进入花柱；花柱表皮细胞是否形成乳突, 乳突的形态、大小以及花粉管和乳突的结合方式等在族间、属间、属内种间存在差异，桦木科植物的花柱呈现适应风媒传粉的进化特征。由雄性小花序原基分生组织形成雄性小花原基或小花原基组织分区的数量、花被数量、花丝纵裂情况在6属间有差异，桦木属、桤木属具小花原基3个及1对次级苞片，每个小花原基进一步分化形成具4个花被的雄花，桦木属每个雄花有2个雄蕊，桤木属有4个雄蕊，雄蕊具4个药囊，花丝顶端纵裂，榛属、虎榛子属、鹅耳枥属和铁木属由小花序原基直接形成3个小花原基组织分区，无次级苞片，其中，榛属、虎榛子属的3个小花原基组织分区，中间的形成2个雄蕊，两侧的各形成1个雄蕊，鹅耳枥属的中间的形成4个雄蕊，两侧的各形成2个雄蕊，铁木属中间的形成6个雄蕊，两侧的各形成3个雄蕊，雄蕊均无花被，每个雄蕊原基形成4药囊雄蕊，但榛属的花丝完全纵裂分离，而虎榛子属、鹅耳枥属和铁木属花丝仅部分纵裂。依据以上特征，认为桦木科沿三条路线演化，即桦木族（桦木属、桤木属）、榛族（榛属）、鹅耳枥族（虎榛子属、鹅耳枥属和铁木属）。