豆科甘草属分子系统发育与生物地理学研究

Glycyrrhiza (Leguminosae: tribe Galegeae) is a perennial herbaceous genus with many uses, which is known as a worldwide inter-continental disjunct group. This genus includes ca. 13 species, with nearly half distributing in China. Previous taxonomic systems of Glycyrrhiza were highly distinct. Due to under-sampled molecular systematic studies on Glycyrrhiza, the infra- and inter-genetic phylogeny of this genus and its two allies, Glycyrrhizopsis and Meristotropis, remain unclear. Additionally, biogeographic study on Glycyrrhiza was rare. Based on existing taxonomic systems of Glycyrrhiza, this project plans to use five nrDNA and seven cpDNA regions, combining with evidence from chromosome number, to clarify the phylogeny and delimitation of Glycyrrhiza and its two allies, and to elucidate its origination, speciation and dispersal/vicariance process. This study will further explore the phylogenetic position of Glycyrrhiza within Galegeae, and lay foundations for its application and conservation.

甘草属 (豆科：山羊豆族) 是一类具有广泛应用价值的多年生草本植物，其地理分布呈大范围的洲际间断模式，共13种左右，约一半种类在我国有分布。已有的甘草属分类系统差别很大，且以往对该属的分子系统学研究取样不足，致使甘草属内及其与近缘的假甘草属和曼里属的系统发育关系尚不清楚，该属特殊洲际间断分布的成因也亟待探明。本项目拟在以往分类学研究基础上，利用5个核基因片段与7个叶绿体基因片段，结合染色体证据，重建该属内及其与2个卫星属间的系统发育关系，明确三者的界定，揭示甘草属的起源、物种形成模式和迁移扩散历史。本项目将有助于进一步理解甘草属和山羊豆族其他类群的系统关系，并为甘草属资源的保护与利用提供理论依据。

豆科甘草属(Glycyrrhiza)植物是重要的中药材植物，广泛分布于北温带地区，在温带南美洲与澳大利亚南部亦有零星分布。以往的研究对甘草属的分类系统争议较大(13-36种)，对两个卫星属—假甘草属(Glycyrrhizopsis)与曼里属(Meristotropis)—的分类学地位也不确定，对于该属的系统发育关系与时空进化历史也鲜有研究。通过二代测序技术，本项目获得二百余号样品的叶绿体基因组与核基因组的rDNA数据。我们发现甘草属的叶绿体基因组结构符合IRLC类群的结构特点。据此，分析发现甘草属与假甘草属的祖先起源于晚始新世的古地中海(Tethys)沿岸，土耳其-伊朗高原在中中新世的抬升引发了此二属的分化。随后，青藏高原的第三次与第四次快速隆起导致甘草属的快速辐射。分布于东亚的一支在上新世通过白令路桥扩散至温带北美洲，并通过长距离扩散的方式到达温带南美洲；几乎在同一时期，该支系扩散至澳大利亚。分类学方面，分析结果确认了假甘草属的属级地位，而曼里属应被归入甘草属；在属内，4个甘草属存疑种被归并，1个存疑种被承认，另有3个种需另行开展图像识别分析以确定其成立与否。另一方面，香槐属(Cladrastis)与甘草属同为蝶形花亚科(Papilionoideae)类群，且具有相似的新—旧世界洲际间断分布模式，为了考察香槐属与甘草属的分类学、系统发育与时空演化关系，本项目对该属及其近缘类群肉果槐属(Styphnolobium)与刺枝槐属(Pickeringia)进行了研究。分类学结果支持成立香槐族(Cladratideae)，翅荚槐属(Platyosprion)应从香槐属内分离，狭义香槐属仅4种。系统发育结果印证了该族与甘草属的远缘关系。香槐族起源于早始新世的中纬度北美洲，其祖先的果实形态为具翅扁平荚果。在中始新世，具有无翅荚果的类群出现，荚果具翅与无翅类群随后通过白令陆桥迁移至亚洲东北部。在始新世-渐新世过渡时期，全球气温骤降引起了北美西部植被类型的旱生化，进一步导致了旱生常绿灌木刺枝槐属与中生落叶乔木肉果槐属的分化。肉果槐属在中中新世传播至亚洲，常见绿化植物—国槐—即为肉果槐属在亚洲的唯一现生类群。