基因流与环境选择在热带水库大型枝角类盔型溞种群遗传结构空间分化中的作用

We use the local adaptation mediated resource monopolization hypothesis (DeMeester et al., 2002) as a null hypothesis, and investigate population genetic differentiation of Daphnia galeata, a keystone species of tropical Cladocera in reservoirs. Following the framework of landscape genetics, we obtain and analyze its spatial structure of population genetics by applying the next generation sequencing techniques of genomics for SNP-based markers covering coding and non-coding regions and neutral markers of microsatellites. By using spatial statistics like Moran’s Eigenvector Map analysis, we reveal the roles of gene flow with functional connectivity and environmental selection in genetic diversity and differentiation of the population, and difference in genetic information of active populations in water columns and dormant populations in the surface sediments. A series of life history experiments for reciprocal cultures and competition experiments between differentiated populations are conducted to test local adaptation by comparing functional traits of reproduction (including intrinsic growth rate and the age of the first reproduction). We apply simulation models of CDPOP and IBDSim to simulate and predict the changes of genetic differentiation and diversity under different scenarios of functional connectivity and population demography in the studied reservoirs. Finally, we are able to evaluate the efficiency of the monopolization hypothesis in explaining Cladocera species in large tropical reservoirs, and infer the potential maintaining mechanisms of genetic diversity and genetic structure in tropical Cladocera.

本项目以适应性调节的资源垄断假说为零假设，以我国热带地区浮游生物关键种类—大型枝角类盔型溞为对象，根据景观遗传学的框架，结合第二代测序技术和传统中性标记，利用SSR和包含编码区及非编码区的SNP位点，研究空间要素下不同水系连接水平上的水库中盔型溞的现生种群和休眠种群的遗传多样性与遗传结构，分析盔型溞在区域水平上的遗传多样性与遗传结构空间分化特征，通过空间统计方法分析基因流和环境选择在盔型溞种群遗传多样性与结构分化中的作用；对遗传分化较大的种群进行竞争和生境适应性交叉对比实验，测定反映适应性性状的种群繁殖参数，检验适应性对种群分化的影响；利用实验测定的种群参数和野外种群遗传估计参数，建立种群遗传结构的动态模型，模拟和预测不同景观条件下种群遗传结构的变化以及基因流与环境选择的作用；评估资源垄断假说解释热带地区枝角类种群遗传结构分化的有效性，阐明热带地区水库大型枝角类遗传多样性的维持机制。

我们对我国南亚热带地区的水库进行两次大规模的调查，并对多个水库进行了季节调查，同时可能地采样全国其它区域水库的17个种群。在南亚热带地区，共获得可供分析的25个盔型溞种群。对25个种群的COI的测序与数据分析表明：该地区共有16个的单倍型，其中包含一个主要单倍型，该单倍型分布区域最广，有23个种群都共享该单倍型，其它单倍型主要是通过其突变产生，包括9个特有单倍型，分布在局部种群中。超大型水库：广东新丰江水库和云南的岩滩水库具有倍型多样性最高，但鹤地水库等6座水库均只有一个单倍型。海南松涛水库是盔型溞在我国最南端的分布水体，也是海南水库中唯一采集到该种类的水体，具较低的遗传多样性。种群遗传学与多元统计分析表明，我国南亚热带地区盔型溞种群分化较小。基于此，我们认为垄断假说不能很好地解释南亚热带地区大型枝角类种群的遗传结构。这些种群的SNP数据进一步分析支持这一推断。.基于单倍型组成数据，RDA分析表明，空间因素对我国南亚热带地区盔型溞的遗传结构解释较弱，而环境要素较强，不同区域的群体之间存在一定的基因流，说明传播与扩散的重要性。在我国南亚热带地区，由于鱼类捕食压力较大，盔型溞种群内的不同基因型难有机会敢打足够的多度进而发生竞争，种群遗传多样性主要是由水体生境多样性与鱼类捕食压力所决定的。在富营养化水库中鱼类捕食压力增加，导致有效种群娄量下降，种群遗传多样性减少，需要外部的较强输入，即拯救效应，来维持种群遗传多样性的维持。.汇集全国范围内的43个盔型溞地理种群并进行进一步的数据分析，从全国尺度上阐述了我国南亚热带地区大型枝角类种类的种群遗传结构的空间特征。以华南地区的南岭为界，我国的种群或划分为温带与热带二个相对独立的谱系，它们之间分化时间大约为70万年左右。南岭以南地区的广大地区，盔型溞遗传多样性较低，主要由1个广布单倍型的近期分化而来。.采集了全国15个盔型溞克隆，同时进行了COI测序。在7（5）个温度条件下进行了生活史实验，获得10个功能状参数的数据。方差分析表明，克隆之间存在明显的适应性差异。热带地区的10克隆具有2个单倍型，均为该地区的广布单倍型，他们具有较相似生理适应性，其对水温的最适应区域 < 25℃，而温带或低温地区的克隆对水温最佳适应>25℃。这一反常现象是热带高温地区，在鱼类捕食作用下，盔型溞并没有机会将自然种群持续到高温季节，导致对高温适应性退化。