多花脆兰雨水传粉机制的适应意义和进化含义

多花脆兰（Acampe rigida）是一无回报物的附生兰，在雨季的8-9月开花，有着很高的自然结果率，前期研究表明雨水自交传粉起着重要的作用，是真正意义上的雨媒植物。本项目对多花脆兰独特的雨水传粉机制展开研究，通过和同属同域分布的非雨季开花植物，在开花物候和花部特征等方面的对比，研究多花脆兰花部特征对雨水传粉的适应性；通过人工操控实验（遮雨处理等）来定量研究雨水传粉对多花脆兰有性繁殖的贡献率；结合花期访花者的观察、自交和异交后代适合度的对比研究和气象资料的综合分析等，探讨多花脆兰雨水传粉机制的适应意义。同时，利用脆兰属分子系统发育树和不同种类花部特征的分析，探讨雨水传粉机制的演化。其结果对深入了解兰科植物乃至有花植物传粉和繁育系统的多样性与形成机制具有十分重要的理论意义和科学价值，也为深入探讨兰科植物中欺骗传粉系统的维持或向自交的快速进化提供新的研究案例。

本项目对多花脆兰独特的雨水传粉机制展开研究，探讨多花脆兰雨水传粉机制的适应意义，经过4年的研究，达到了预期的目标。多花脆兰具有典型的虫媒欺骗传粉的花部特征，在雨季的8-9月开花，我们连续3年的野外观察没有观察到有效的传粉昆虫，但多花脆兰不同地点的自然结果率都很高，可达66%。多花脆兰花序直立，所有花都向上开放，下雨时，雨滴打击使药帽弹开，暴露出花粉块，由于其粘盘卡在蕊喙下方，粘盘柄具有伸缩性，这样使得粘盘、粘盘柄和花粉团就组成了类似链球一样的结构，在雨滴的再次打击下，花粉团向上弹起，由于粘盘固定，粘盘柄的伸缩作用使花粉团翻绕270度，越过蕊喙，直接落入柱头窝，完成了自花传粉。雨水并不会对多花脆兰的花或花粉块造成损害，雨后调查发现花粉块的移除率和沉降率分别高达72%和60%（N=101）；对野外17个不同地点95个花序进行人工遮雨处理，平均结果率仅为3.47±0.78%，极显著低于同期对照的自然结果率24.88±1.37%（N=141），说明雨水传粉对多花脆兰的结实起着重要的作用。人工授粉试验表明多花脆兰为自交亲和植物，但没有雨水协助并不能进行自动自交传粉。多花脆兰进化出了适应雨水传粉的花部特征，如花序直立、花朵交叉排列、向上开放，花瓣肉质厚实有弹性，特殊的合蕊柱结构等。多花脆兰的这种雨水传粉机制不同于兰科植物中其他已知的自交机制，是有花植物中第一例真正意义上的雨媒植物。对多花脆兰进行人工自交和异交授粉试验，自交处理在结果率、种子数量、种子质量、种子萌发率等方面都和异交处理没有显著差异，说明多花脆兰自交后代没有表现出自交衰退的现象。多花脆兰在传粉者缺失的雨季开花而具有很高结果率，具备欺骗性兰科植物花朵的典型特征，同时又进化出一系列适应雨媒传粉的花部特征，保留了昆虫传粉实现异交的同时，雨媒传粉为其提供繁殖保障。同域分布的同属植物窄果脆兰和短序脆兰都非雨季开花，不具备多花脆兰一系列适应于雨水传粉的花部特征，雨水对其都不会产生自交传粉作用，说明多花脆兰独特的雨水传粉机制是适应雨季开花和传粉者缺失而独立进化的繁殖策略。本项目还开展了这一区域分布的兰科植物的种子形态结构及种子萌发有效共生真菌相互关系的研究，同时开展了同域分布的凤蝶兰、景洪石斛、隔距兰和宽叶厚唇兰的繁殖生态学研究，从兰科植物与共生真菌相互关系及环境因子等方面来探讨多花脆兰雨水传粉机制的演化。