软选择性清除和硬选择性清除在大豆驯化过程中的作用

Soft sweep and hard sweep are two selection modes acting on the genome of species during the process of adaptation. In recent ten years, more and more theoretical and experimental evidences indicated that soft sweeps are widespread in many species, such as microbes, Drosophila and humans, and might even be the dominant selection mode. However, few studies concerning soft sweeps have been made in crop domestication. In this project, the important oil and economic crop of soybean was taken as the study subject and the previously published single nucleotide polymorphism of 62 wild and 240 cultivated soybean genomes were taken as the data. Excepting using the integrated statistical methods of population genetics to identify the classical sweeps in soybean genome during domestication, we focused on adopting a variety of new statistical methods, such as nSL, H12 and S/HIC, to screen the genome-wide signatures of soft sweeps. We will find out the gene or genomic region of soft sweeps and understand its proportion and distribution in the genome, in aim to clarify the role of soft sweeps during the process of soybean domestication. It will provide a good basis for a more comprehensive understanding of the selection mode and genetic basis of soybean domestication and identification of key genes underlie important agronomic and economic traits of soybean.

软选择性清除和硬选择性清除是生物适应性进化过程中作用在物种基因组上的两种选择模式。近十年来越来越多的理论和实验证据表明软选择性清除在微生物、果蝇和人类等适应性进化中广泛存在，甚至可能是主导模式，但在作物驯化中有关软选择性清除的研究鲜少。本项目拟以重要油料和经济作物大豆为研究对象，基于已发表的62份野生大豆和240份栽培大豆全基因组单核苷酸多态性数据，在利用综合群体遗传学方法分析大豆驯化过程中全基因组范围内的经典选择性清除印迹的基础上，重点采用nSL、H12和S/HIC等多种新的统计方法筛选大豆驯化过程中全基因组范围内的软选择性清除印迹，鉴定在软选择性清除模式下受到选择的基因或基因组区域及其在大豆基因组上的比例和分布，以期明确软选择性清除在大豆驯化过程中的作用。为更全面地了解大豆驯化的选择模式和遗传基础，鉴定大豆重要农艺性状和经济性状的关键基因提供良好的研究基础。

全基因组选择扫描为我们解析驯化性状的遗传基础和了解作物进化过程中的适应性机制提供了一个有效的方法。涉及软选择性清除的选择模式（选择同时作用在多个等位基因上）可能在植物基因组上很普遍但却缺少相关的研究，更是少有研究能够在作物驯化的背景下系统地筛选软选择清除印迹。本研究利用302份野生和栽培大豆材料的全基因组重测序数据，首先，我们基于ADMIXTURE软件对野生和栽培大豆进行群体结构分析和基于PSMC方法进行种群历史推断；亚组间遗传分化（FST）以及有效群体大小（Ne）模式均表明栽培大豆不存在明显的群体结构但野生大豆中存在明显的亚群体结构。之后，我们采用了广泛应用的5种基于不同选择特征的选择检测统计量（Tajima’s D，ROD，FST，iHH和H12&H2/H1）进行全基因组硬选择性清除和软选择性清除扫描；结果表明在大豆基因组中，硬选择性清除在大豆地方品种和改良品种中占主导地位，而软选择性清除在野生祖先的代表性亚群中更为普遍。我们基于代表不同选择模式（硬选择和软选择）和驯化阶段的6个驯化相关基因作为阳性对照来评估驯化相关区域的可检测性；各种统计量的检测结果说明基于遗传分化的方法（FST）对于检测完全硬选择性清除最为稳健；基于连锁不平衡的方法则对于鉴定近期或正在进行的选择性清除区域功效较好；然而没有一种选择统计量能够检测我们之前鉴定的已知软选择性清除位点Dt1。通过基因组扫描我们获得了66个同时被基于遗传分化和连锁不平衡方法鉴定到的候选基因，这一候选基因集和之前鉴定到的大豆驯化改良相关性状QTLs区域大幅度的重叠。总之，我们的研究结果将有助于推进大豆驯化性状遗传基础的鉴定并阐明驯化物种适应性进化过程中涉及的选择模式。