虎耳草属物种多样化的宏观进化格局研究

As a biodiversity hot spot, alpine mountain ecosystem in Northern Hemisphere harbors high species richness and is the most sensitive to climate change. Saxifraga is a characteristic component of alpine ecosystem of the Northern Hemisphere. This genus contains ca. 440 species which displays notable diversity in morphological characters. By combining a large phylogenetic tree including over 95% species with distribution and morphological characters for each species, we will aim to discover the macro diversification patterns of Saxifraga. We will address following three questions: (1) Using the age-range correlation to infer the main drivers of speciation among alpine regions of East Asia, Europe and North America; (2) What is the relationship between the distribution range and morphological characters, topographical complexity and age for Saxifraga? Will the large species range promote species net diversification? (3) Test the evolutionary time hypothesis and evolutionary speed hypothesis for the species diversity difference among clades by examining the clade diversity-age relationship and the clade diversity-evolutionary rate relationship, respectively. Our research will improve the understanding on the role of speciation, extinction and dispersal in the species diversity as well as the diversity conservation under climate change in the Alpine mountain areas.

北半球高山山地生态系统物种丰富，对气候变化敏感，是物种多样性研究的热点区域。虎耳草属约含440个种，物种数量多、形态特征变化大，是北半球高山山地生态系统中物种多样化十分活跃的典型代表类群。本项目拟采用宏观进化和宏观生态学的研究方法，获得比较完整的虎耳草属系统发育树、物种分布数据库和物种形态特征数据库，进而（1）分析物种分化与分布的关系，阐述不同地区虎耳草属物种分化的主要影响因素；（2）建立虎耳草属物种分布范围与物种形态特征、地形和分化时间的关系，阐明影响物种分布范围的主要因素以及物种分布范围对对物种分化的影响；和（3）分析不同分支物种多样性与分化速率和分化时间的关系，验证物种多样化的各种进化假说。我们的研究结果对揭示物种分化、扩散和灭绝过程在高山山地生态系统中物种多样性形成中的作用及不同地区物种多样性差异产生的原因有着重要的理论意义，也为气候变化背景下的物种多样性保护提供理论依据。

本项目以高山和极地生态系统的典型代表类群虎耳草属为研究对象，基于包含356个虎耳草属物种（物种覆盖度约为85%）的系统发育树，结合生态环境数据和形态特征数据，采用谱系比较的研究方法，对该属的物种形成模式、地理分布范围和物种多样性形成机制开展了研究。取得的成果如下：（1）本研究发现在物种分化初期，分布范围重叠度和不对称性变化范围很大，但随着姊妹物种对分化时间增加分布范围重叠度和对称性都下降，出芽物种形成和隔离分化可能是物种形成的主要模式。姊妹物种对之间的气候生态位的重叠度最低，但横断山区分布的姊妹物种的气候、土壤和地形的分化程度显著高于阿尔卑斯山地区，复杂的生态环境对物种形成的促进作用可能是横断山区物种多样性性丰富的重要原因之一。（2）虎耳草属的物种分布范围与物种分布最低海拔、植株高度显著正相关，花序复杂、花瓣有斑点及花期较早的物种分布范围更大，这些性状的演化可能与虎耳草属物种分布范围的扩张和物种的快速分化有着重要的联系。（3）将研究类群扩展到虎耳草目，发现净多样化速率是影响虎耳草目不同科的物种多样性差异的主要因素，全球变冷背景下温带类群的快速分化可能是导致该现象产生的原因之一。