白鹇羽色变异的分子遗传学研究

鸟类羽色的变异是研究表型遗传机制和物种形成机制的重要模型。本项目以两性均具有羽色地理变异的性二型鸟类白鹇Lophura nycthemera为研究对象，在已查明的分子系统地理格局的基础上，运用形态学、分子遗传学和进化生物学的理论与方法，对白鹇羽色地理变异的分子遗传机制进行深入研究：1）定量分析典型地理种群中两性个体的羽色，揭示白鹇羽色的地理变异格局及在两性间的差异，构建与分子系统地理格局的耦合关系；2）分析多个与羽色变异有关的基因，确定控制白鹇羽色变异的主效基因；3）对不同羽色个体的主效羽色基因序列进行比较，分析影响白鹇羽色变异的单核苷酸多态性位点，建立表型变异与主效基因型变异之间的关联模型，进而对基于性选择、自然选择和中性进化理论提出的解释羽色变异的多种假说进行验证，探讨白鹇羽色变异的进化动力，为鸟类物种的分化和表型变异的遗传决定机制提供新的证据。

物种形成、功能基因与表型的关系是进化生物学的研究热点。白鹇Lophura nycthemera具有羽色地理变异与复杂的系统演化历史。本工作以分子系统地理学和形态特征变异格局为基础，运用分子生态学、遗传学、电子显微学等方法，对白鹇地理种群中遗传渐渗、羽色基因与表型变异的关系进行了研究。.遗传渐渗在物种形成、遗传多样性的维持等过程中具有重要作用。鸟类物种间的杂交现象比较多，遗传渐渗在杂交过程中的作用机制，是研究物种适应性进化的有效途径。本工作以白鹇为例，应用分子生态学方法，结合迁移-隔离模型分析与生态位模型的预测，对两个典型地理种群的遗传渐渗格局与成因进行了分析和探讨。基于两个线粒体基因（控制区和cytb）共2151 bp的联合序列，以及11个微卫星位点的基因型数据的分析表明：白鹇与黑鹇杂交引起的遗传渐渗是盈江种群呈现多系性的原因，霍尔登规律的发生可能削弱了线粒体基因的遗传渐渗，导致线粒体-核基因在种间与种内分化程度上的不一致。适宜栖息地历史动态的分析表明，晚更新世四川盆地的避难所效应可能是四川种群线粒体基因特有化的主要原因。而邻域种群对四川种群在核基因水平上表现出来自东部组与西部组的遗传渐渗，可能与最大末次冰期以来地理种群间不对称的偏雄基因流有关。.鸟类羽色的变异是研究表型遗传机制的重要模型。白鹇具有丰富的羽色地理变异和清晰的分子系统地理结构，是研究羽色分子遗传机制的良好对象。对不同羽色的两性个体扩增了黑色素皮质激素受体1基因（MC1R）、酪氨酸酶基因（TYR）和酪氨酸酶相关蛋白-1基因（TYRP1）等三个羽色基因，共1505 bp。序列中的非同义突变位点均与白鹇的羽色变化没有相关性。共享单倍型的组成在系统发育来源和性别之间没有显著偏倚。通过对现有研究的总结，提出MC1R基因的变异在色型变化模式简单的物种中，与表型差异有很好的相关性。而色型变化模式复杂的物种，表型差异与MC1R基因的变异没有明显相关性。根据扫描电镜和透射电镜的观察结果，白鹇不同羽色羽毛的髓质结构在不同性别间、不同地理种群间没有明显差异，但在羽枝和羽小枝的不同位置的排列方式有差异。黑色素颗粒均呈长棒状，雄鸟比雌鸟的相对较短。黑色素颗粒的有无和羽小枝上黑白条纹的变化具有很好的相关性，推测羽毛生长过程中黑色素颗粒的周期性合成可能是白鹇雄鸟黑白条纹羽色的主要成因，有待于从相关基因的周期性表达与调控机制方向进一