大蹄蝠对回声定位信号中不同声成分的处理机制研究

The echolocation signal of CF-FM (constant frequency-frequency modulation) bat consists of a long CF component followed by a short downward FM terminal component. The ethological studies on the CF-FM bats showed that two sound components of their echolocation signal play different roles during echolocation, respectively. But it is still not clear that the mechanism underlying processing of two sound components in central auditory neurons. Our recent studies showed that the inferior collicular (IC) neurons of the CF-FM bats exhibited two response patterns, i.e. double-on (DO) and single-on (SO), to CF-FM stimulation, but the mechanism underlying shaping these two types of responders and the functional difference between them also still need to be further studied. In present grant proposal, we shall specially study and probe the mechanisms underlying processing two sound components of CF-FM echolocation signal emitted by the bat, shaping the DO and SO response patterns and processing co-change parameters of echolocation signal in the IC neurons of leaf-nosed bat (Hipposideros armiger), a CF-FM bat, using the neuro-electrophysiological,neuro-pharmacological and computer simulation methods. The results obtained in the study not only will be helpful to explain the mechanism of bat's echo analysis, but also have an implication role in the understanding speech sound processing of human.

恒频-调频（CF-FM）蝙蝠的回声定位信号包含一段长的CF成分及其后一段短的下扫FM成分，行为学研究显示两种声成分在蝙蝠回声定位中发挥不同作用，但听中枢神经元处理其回声中不同声成分的机制仍不清楚。申请者前期研究显示，在CF-FM声刺激下，下丘神经元表现出double-on（DO）和single-on（SO）两种反应类型，但其被定型的机制以及它们在处理回声定位信号的功能差异仍需新的研究来证实。本项目拟以CF-FM蝙蝠-大蹄蝠（Hipposideros armiger）为模型，采用电生理、神经药理学以及计算机模拟的方法，探讨其处理回声定位不同声成分的可能神经机制，着重研究定型DO和SO神经元的神经机制、两种类型神经元对回声定位信号共变参数以及多普勒频移所致FM调制率变化的处理机制。研究结果有助于深入了解蝙蝠对回声信号分析的机制，同时对认识人脑对语言声的处理和声语言认知均富有启示作用。

完成了本项目申报时提出的研究计划，并取得了以下研究成果：.（1）定型DO 和SO 神经元的神经机制研究：细胞外记录获得完整神经元145个，细胞内记录获得完整神经元174个。2种记录方式获得神经元的最佳频率和记录深度无显著差异，且DO神经元的比例相当（34.6% vs. 31.7%）。细胞内记录显示，大多数SO神经元具有较DO神经元长的动作电位后超极化（post-spike hyperpolarization, PSH）（71.9±74.6 vs 29.3±35.2, P<0.01）和发放潜伏期（12.11±5.01 vs. 10.50±2.90, P<0.05）。结果提示，PSH可能参与定型了SO和DO神经元的发放模式。.（2）DO 和SO 神经元对回声定位信号共变参数的处理机制研究：采用细胞内记录获得了完整记录的声敏感性神经元126个，其中SO神经元86个，DO神经元40个。模拟蝙蝠回声定位过程中的共变参数作为声刺激，结果显示SO神经元的PSH对声刺激的时程和强度变化不敏感，而DO神经元的PSH随着声刺激时程和强度的增加而显著降低，提示PSH是SO和DO神经元处理共变参数差异的可能神经机制。进一步采用诱发电位记录的方法，记录了小鼠、FM蝙蝠和CF-FM蝙蝠对CF-FM声刺激的反应，结果显示哺乳动物对声刺激的加工处理具有种属特异性及行为相关性。.（3）DO 和SO 神经元处理多普勒频移所致的FM 成分调制率变化的机制研究：采用细胞外记录的方法，完整记录了169个声敏感性神经元，其中116（75.8%）个为SO神经元， 37（24.2%）个为DO神经元。FM成分能够抑制大多数SO和DO神经元的动作电位发放率，缩短DO神经元的发放潜伏期，而对SO神经元的发放潜伏期无显著影响。提示FM成分能够提高DO神经元对回声信息处理的效率。进一步的实验分析了FM成分对声刺激频率处理的影响，实验获得125个完整记录的声敏感性神经元，SO神经元96个（77.0%），DO神经元29个（23.0%）。结果显示FM成分对神经元最佳频率无显著影响，但可降低部分SO（48.0%）和DO（41.4%）神经元的带宽（band width, BW），进而提高神经元对多普勒频移处理的能力；增加部分SO（35.4%）和DO（31.0%）神经元的BW，提高神经元的频率响应范围；而对其余神经元的BW无显著变化。