协调玉米高产与氮高效转运的生理机制

A major challenge faced by breeders is to select plants with efficient nitrogen remobilization efficiency while maintaining yield and seed protein quality. Fundamental knowledge of the mechanisms controlling N remobilization during plant senescence is increasing, but mainly limited to leaf senescence itself. The mechanism of coordination of high grain yield and efficient nitrogen remobilization in maize at plant level is still largely unknown. In a previous study, two maize hybrids with the same high yield level but contrasting nitrogen remobilization efficiency in vegetative organs, XY335 and ZD958 were identified. They are used to detect the major limiting points for the coordination of high yield and efficient nitrogen remobilization in the plant level using a combination of various tools and approaches, which including (1)the spatial and temporal variation in photosynthetic production, nitrogen accumulation and remobilization in different organs; (2) the variation in carbon and nitrogen metabolism and remobilization in key organs using metabolomics approach; (3) the differential expression of genes related carbon and nitrogen metabolism and remobilization in key organs using transcriptomics approach; and (4) the expression characterization of key genes related to the coordination of yield formation and nitrogen remobilization and its regulation by nitrogen application. The aims are to make it clear how nitrogen remobilization and photosynthetic production are optimized spatially and temporally in the plant level, and how photosynthetic ability and nitrogen remobilization are balanced in the key leaves. The knowledge will be used to build an integrative models for a plant with higher yield and efficient nitrogen remobilization.

在高产前提下提高氮素转运效率可以减少植株的氮素需求，从而同步实现高产与氮高效。有关植物衰老、叶绿素及蛋白质分解及氮素转运的基础研究多集中于叶片本身。在植株水平上玉米氮高效转运与籽粒产量形成之间协同机理还很不清楚。本项目利用前期工作鉴定的两个高产水平相同、但营养器官氮素转运效率有显著差异的玉米杂交种先玉335和郑单958，通过多层次的研究手段，从以下4方面深入探讨灌浆过程中玉米高产与氮高效转运的协同机制：（1）不同器官光合生产、氮素积累与转运的时空差异；（2）关键器官碳氮代谢与转运过程生理学差异的代谢组学研究，（3）关键器官碳氮代谢与转运相关基因差异表达的转录组学研究；（4）协调高产与氮高效转运的关键基因表达特征及其氮素调控。目的在于明确植株水平上氮素转运与光合物质生产的时空优化特征，阐明茎叶转运效率与光合作用效率的生理平衡机制及其分子生理学基础，为同步提高玉米产量与氮利用效率提供理论依据。

玉米绿熟高产育种的同时，籽粒蛋白质含量逐渐下降。如何协调这一矛盾的生理机制还不清楚。本研究筛选出高产与高籽粒蛋白质含量的的品种先玉335，通过田间实验，明确先玉335具有营养器官氮素转运效率高（63%）和花后氮素吸收量高的双重优势。在其营养器官氮素高效转运的同时，叶片光合速率却保持较高水平，原因是片光合氮利用效率高。深入分析叶片内氮素组分与叶片光合效率的关系，发现常规施肥条件下玉米叶片中Rubicso、PEPCase、PPDK等光合酶类存在大量的冗余，灌浆初期，即使其含量下降幅度高达50%左右，光合效率并不受影响。但是，叶片中用于电子转运及生物能转化的蛋白质组份则需保持稳定。通过源库处理及15N标记处理，发现籽粒（氮）库的存在并不决定叶片中氮素是否转移，籽粒库不存在时，叶片氮素向茎、根、苞叶等器官转移，先玉335比郑单958（绿熟对照）更为明显。然而，籽粒（氮）库的大小对营养器官总体氮素转运效率具有强烈的反馈调控作用，随籽粒氮库需求增大，营养器官整体的氮素转移增强。研究发现，氮肥对营养器官的氮素转运效率调节作用很小。在氮素供应不足时，玉米通过下调叶片面积以节省氮素、提高氮素利用效率。原因有两个，一是细胞分裂区变短，导致总体细胞产生速率下降；二是细胞伸展速率显著下降。综上所述，本项目认为，玉米营养器官中氮素转运是一个受库大小决定的过程，营养器官中氮素的转运效率主要是受籽粒中氮素需求的反馈调节，而不是决定籽粒氮含量的主导限制因素。也就是说，提高籽粒蛋白质含量的关键在于增加籽粒中氮素累积能力，这一方面可以促进营养器官中氮素向籽粒的转移效率，同时可以增加开花后氮素吸收量，同步提高籽粒产量与蛋白质含量。在不考虑籽粒蛋白质含量的条件下，大量减少叶片中Rubisco、PEPcase、PPDK等光合酶的冗余性贮存，对叶片光合作用影响甚微，却可以显著提高玉米光合氮利用效率，以较少的氮生产更多的产量。如上生理过程主要受遗传控制，常规情况下施肥措施对其影响较小。