宽伞-狭叶-垂茎三脉紫菀（菊科）多倍体复合体的网状进化

Based on more than ten years' studies on systematics of Aster ageratoides and phylogeny of Aster (Asteraceae), we suggest that (1) three varieties, A. ageratoides var. laticorymbus (4x, 6x), var. gerlachii (4x, 8x) and var. pendulus (7x-10x), endemic to China comprise a young polyploid complex; and (2) multiple natural hybridization and polyploidy have resulted in its reticulate patterns in speciation and incomplete nrDNA concerted evolution of the polyploid complex. Our program plans to sample the complex and the putative parent species throughout their distribution areas, study their morphology and cytology, and reconstruct the phylogeny of the complex based on two low-copy genes, cloned sequences of nrDNA ITS and ETS, and cpDNA trnL-F and trnK sequences. We aim to (1) elucidate origin and evolution of the complex and reconstruct a pattern of its reticulate evolution; (2) according to the high diversity of cloned sequences of nrDNA ITS and ETS, discuss asynchronous evolution and evolutionary directions among the populations, individuals, genes or base sites; and (3) revise the complex. This program will suggest a speciation model of a complex with high-polyploids to facilitate understanding the complexity of speciation patterns and mechanisms.

基于十多年对三脉紫菀及紫菀属（菊科）的系统学研究，我们提出：（1）宽伞(4x，6x)、狭叶(4x，8x)和垂茎三脉紫菀(7x-10x)构成一个年轻的多倍体复合体，特产于中国；（2）反复的天然杂交和多倍体化导致其网状进化，而网状进化不仅表现在物种形成上，也体现在复杂的nrDNA不完全致同进化。本项目试图对该复合体及其假定亲本整个分布区的各代表地区进行居群取样，在开展形态学和细胞学研究的同时，基于2个低拷贝核基因、nrDNA ITS和ETS的克隆序列、cpDNA的trnL-F和trnK等构建系统树，以期（1）阐明该复合体各类群的起源、演化，建立物种网状进化模式；（2）根据其ITS和ETS克隆序列丰富的多样性，探讨致同进化在居群间、个体间、基因间、位点间致同进化的不同步现象及方向问题;（3）进行分类学修订。本项目将提出一个含高倍体的复合体形成模式，以丰富我们对物种形成的式样和机制的认识。

三脉紫菀多倍体复合体是分类学困难类群。本项目在广泛的野外观察和采集的基础上，运用几个核DNA和质体DNA作为分子标记，结合形态学、细胞学和细胞地理学资料，探讨了宽伞三脉紫菀、狭叶三脉紫菀和垂茎三脉紫菀的起源和演化。研究发现，这三个变种在各自整个分布区范围内，nrDNA ITS和ETS呈现居群内个体间多态性，即致同进化不完全。宽伞三脉紫菀4x细胞型为异源四倍体，其父本已灭绝。父本独特的ITS和ETS序列还见于红冠紫菀等几个异源八倍体物种之中。其母本为残存于华东地区海拔1200米以上的三脉紫菀二倍体变种（新类群）。宽伞三脉紫菀4x细胞型处于水平和垂直分布的边缘，是受到其6x细胞型排挤的结果。二者在少量同域分布地区存在合子后隔离。宽伞三脉紫菀的不完全致同进化呈现出如下特征：（1）四倍体与六倍体间在不完全致同进化上无明显差异；（2）ITS和ETS致同进化是以碱基为单位进行的，碱基间的距离与进化方向的同步性之间并无相关性；（3）同一居群中，不同个体间普遍存在ITS和ETS致同进化不同步的现象；（4）ITS1与ITS2及其与ETS间的致同进化方向大多是向父本（灭绝亲本）方向演化；（5）假基因很少见。狭叶三脉紫菀在起源上与宽伞三脉紫菀分享父本，母本则为小花三脉紫菀。其4x细胞型具有与宽伞三脉紫菀相似的不完全致同进化特征，但是其八倍体却表现出ITS和ETS致同进化向着父本方向而趋于完成，可能是四倍体祖先为致同进化接近完成的居群。垂茎三脉紫菀仍只1个居群被发现，其为同域分布的宽伞三脉紫菀（6x）和狭叶三脉紫菀（8x）的杂交后代。这3个变种均应给予种的地位，有关的一些材料也将发表为新种。本项目在很大程度上澄清了三脉紫菀复合体复杂的分类学问题，提供了一个复杂的网状进化的实例，并丰富了我们对ITS和ETS的致同进化不完全现象的认识。