氮沉降对苔藓植物胁迫后补偿生长的影响及其机理

对施加不同浓度氮的苔藓植物（刺边小金发藓褐色亚种Pogonatum cirratum subsp.fuscatum及大灰藓Hypnum plumaeforme）进行低温及干旱胁迫处理以及恢复处理，分别在胁迫后及环境恢复后测定碳氮代谢指标、生理伤害指标及关键酶活性，分析氮沉降对苔藓植物耐受胁迫的能力及胁迫后生理补偿能力的影响，探讨其生理代谢变化过程及机制。补偿效应是生物普遍存在的应对环境胁迫的一种机制。本研究从碳氮代谢的相互作用入手，通过分析氮沉降对不同胁迫条件下及环境恢复后植物生理代谢过程的影响，揭示不同因子相互作用下植物补偿生长的生理变化机制，对于人们全面了解生物补偿生长的内在机理具有重要的理论意义，在各种极端气候频繁出现的全球变化条件下对于合理制定植物保护策略具有重要的指导意义。

本项目对不同浓度氮处理条件下的两种苔藓植物，大灰藓(Hypnum plumaeforme)和刺边小金发藓褐色亚种（Pogonatum cirratum subsp. fuscatum），分别经历低温或干旱胁迫后以及再经过10天恢复后的氧化胁迫相关指标、碳氮磷代谢相关的26个生理指标、次生代谢相关的7个指标以及激素调节等多个因子进行综合研究分析，以探讨不同N背景下植物对胁迫的生理响应特征及补偿生长机理。结果显示，高氮条件加剧了低温及干旱对植物的胁迫，降低了抗氧化酶SOD的活性，经短期恢复，SOD活性迅速上升至高于或等于无胁迫处理组，受胁迫程度大幅下降，但仍略高于无胁迫处理组。低温胁迫降低光合磷酸化活性，导致1,5-二磷酸核酮糖缩化酶和蔗糖合酶活性下降，且低温抑制淀粉积累而促进可溶性糖的积累，低温亦降低糖类生物氧化活性和氨基酸的代谢，同时导致酸性磷酸酶活性降低，但两种植物无机氮同化活性对低温的响应表现出不同的特征。加N处理使植物的碳氮磷代谢对低温胁迫更加敏感，并以铵态氮的作用更为敏感。低温导致两种藓类植物的次生代谢产物花青苷、三萜及生物碱含量的上升。经过短期恢复，绝大多数代谢活性达到或高于相应的无胁迫对照，在生理上表现出比较明显的超补偿特征，但加氮降低了植物的恢复能力。部分指标如可溶性糖含量、一些次生代谢物的含量如花青苷、黄酮等在恢复后仍保持较高水平，显示出对低温胁迫的“记忆”特征。干旱胁迫强烈降低植物的光合活性，抑制光合碳同化及光呼吸的相关酶如二磷酸核酮糖缩化酶和蔗糖合酶活性，但促进乙醇酸氧化酶活性，抑制淀粉积累，抑制硝酸还原酶。干旱促进酸性磷酸酶活性，但碱性磷酸酶活性两种植物的响应不同。干旱对糖类生物氧化及氨基酸代谢的影响较为复杂，对不同的酶及不同物质的影响不同，且两种植物无机氮同化活性对干旱的响应亦表现出不同的特征。经短期恢复，两种植物均表现出较明显的恢复活性，多数指标表现出生理等补偿或超补偿特征。干旱胁迫亦导致植物次生代谢变化。小金发藓的花青苷和黄酮以及大灰藓的酚酸可能是干旱胁迫记忆物质。.项目对于全面理解苔藓植物对胁迫的生理响应机制及胁迫后补偿机制均具有重要意义，对于有效预测全球变化背景下植物的变化趋势，合理制定苔藓植物的保护措施具有指导价值。