同域分布老鹳草属植物花冠开口方向的分化机制

Floral traits have been proposed to be adaptive to both biotic and abiotic environment. How do environmental factors shape the floral evolution is one of the hotspots in evolutionary biology. Floral orientation is regarded as a key character selected by environmental factors. However, most studies focused on the adaptation of floral orientation for certain plant species, questions remains with regard to the evolution of floral orientation: What is the cause and adaptive significance of diversification of floral orientation in related species? What is the relative contribution of different environmental factors in shaping the evolution of floral orientation? To solve these problems, we plan to conduct investigations on sympatric Geranium species with different orientation (upward versus downward), testing how floral orientation affects the plant fitness in similar biotic and abiotic environment. In field study, we test whether the related species with different orientation differ in performance in pollination, avoiding floral antagonists, protection from rainfall, heat regulation, as well as reproductive success. Meanwhile, we manipulate the floral orientation to test how floral orientation affects plant fitness. This study would partly explain the relative importance of selections exerted by biotic versus abiotic factors on floral orientation, enriching our understanding of floral evolution.

花部特征体现了植物对环境中生物和非生物因素的适应，环境因素如何驱动花部进化一直以来都是进化生物学的研究热点。花冠的开口方向被认为是对环境条件适应性进化的重要性状，但当前研究多关注特定植物开口方向的生态适应，花冠开口方向的进化机制仍存在很多疑问：如何理解近缘类群中花冠开口方向分化的原因和适应性意义？如何认识不同环境因素在开口方向进化中的作用和相对贡献？为解决这些问题，本研究拟选取老鹳草属同域分布、花冠开口方向不同的近缘物种，在系统学框架下，深入阐述花冠开口方向分化如何影响植物对不同生物和非生物因素的适应。通过野外调查，对比开口方向不同的物种间提高传粉、规避不利访花昆虫、雨水保护、温度调节、生殖成功等差异；同时，对开口方向施加人为处理，分析开口方向如何影响植物适合度。该研究将从进化生物学的角度，部分揭示生物和非生物因素在驱动花冠开口方向分化中的作用和相对贡献，为理解花部进化提供更加深入的认识。

由于花部特征的多样性和复杂性，由个例的研究探讨花冠开口方向对植物适合度的影响缺乏广泛验证，另外，开口方向对于非生物因素的适应意义的研究相对不足。因此项目从花冠开口方向不同的老鹳草属、大花六道木等物种入手，有针对性地选取了传粉者、雨水、温度等因素，深入研究了花冠开口方向分化的生态意义，并探讨了生物和非生物因素在驱动该性状进化中的作用。主要获得以下进展：第一，对老鹳草属同域分布物种的开口方向分化及其机制进行研究，首先从花部性状、传粉系统、昆虫取食、雨水伤害情况、结实率等方面对比了不同物种适合度的差异，其中，向上开口的物种具有相对泛化的传粉系统，存在更高比例的蝇、蝶类低效传粉者访花，开口向下并不能保护花药免受雨水冲刷；随后，针对开口向下的物种进行控制实验，不同物种的结果存在差异，推测花瓣翻折等其它花部性状也影响传粉者吸引、雨水伤害情况。第二，以自然条件下花冠开口角度存在差异的物种金叶大花六道木作为供试材料，研究了花冠开口角度的差异对于传粉、温度调节、雨水伤害的影响，其中，开口方向的差异对于花冠温度的日变化没有显著影响；不同开口方向的花朵均存在雨水冲刷花粉，但倾斜向上开口的花朵内存留更多的雨水；倾斜向上开口和水平开口的花朵具有更高频率的传粉昆虫访问和柱头花粉落置，天蛾表现出对水平开口花朵的显著偏好。第三，对花冠开口方向有差异的多个植物物种进行了对比研究，其中，花冠开口方向与花冠对称性有一定相关性，开口水平或向下的物种常见两侧对称、合瓣花，开口向上的物种常见辐射对称、离瓣花；开口向上的物种的传粉者丰富度和多样性均显著高于开口水平或向下的物种；天蛾对向下开口、两侧对称的花具有显著偏好，花冠开口水平或向下的物种具相似的传粉者组成。综上所述，项目深入探讨了花冠开口方向分化对于生物和非生物因素的适应性意义，为深入揭示生物和非生物因素在驱动花部进化中的作用做出了一定贡献。