高原鼢鼠与其寄生蚤的比较谱系地理学研究

本项目运用比较谱系地理学的原理、方法和线粒体DNA 基因序列分析技术，对营地下生活方式的高原鼢鼠与两种专性寄生蚤之间的种群分化格局和种群历史动态进行比较分析，在静态和动态水平探讨具有紧密寄生关系的两类生物之间谱系地理发生规律是否具有高度一致性；同时，结合青藏高原的重大环境历史事件资料（如昆仑-黄河运动、末次冰期等），分析高原鼢鼠与寄生蚤谱系地理发生规律的历史成因，重点探讨在相同的环境历史背景下，两类动物的谱系地理格局形成、演化过程与环境历史事件相互关系的异同点。本项目在研究内容、研究对象和研究区域上都有明显的特色和创新之处，为阐明青藏高原地区寄生虫与寄主现有谱系格局的形成与演化及其对这一地区大尺度环境历史事件的响应规律提供重要的科学依据。

本研究按计划对高原鼢鼠和寄生蚤进行比较谱系地理学分析。我们首先对高原鼢鼠和体表寄生蚤进行系统采样，选取高原鼢鼠和副规新蚤有效样本对，提取DNA并对线粒体cox1~cox2连续大片段（约2500 bp）进行测序。然后结合分子序列信息、地理信息及古气候变迁数据，对高原鼢鼠和副规新蚤进行遗传结构比较和种群历史动态分析。共检测到55个高原鼢鼠单倍型、75个副规新蚤单倍型。AMOVA分析显示，高原鼢鼠种群间和种群内个体间的遗传变异分别占97.10%和2.90%，而副规新蚤种群间和种群内个体间的遗传变异分别占85.68%和14.32%。副规新蚤的分化系数（Fst值）显著小于高原鼢鼠。尽管高原鼢鼠和副规新蚤的Fst有显著正相关(N =105, R =0.439, p =0.000)，但只有很少一部分跳蚤Fst变异（R2 =0.19，即19%）可被鼢鼠所影响。此外，高原鼢鼠和副规新蚤的单倍型网络特征很不一致。基于以上数据可以发现，副规新蚤的遗传分化并不完全取决于其主要宿主高原鼢鼠的遗传分化过程，总体上看，副规新蚤的遗传基因流甚至大于其宿主。这些结果表明，尽管副规新蚤在其他物种上的感染率远远低于在高原鼢鼠上的感染率，高原鼢鼠以外的宿主由于具有更高的迁移能力，其对副规新蚤的传播扩散能力不容小视。种群历史动态分析显示，高原鼢鼠和副规新蚤在15.1万年前其种群规模比较平稳，而从15.1万年到6.2万年，两者种群规模都急剧下降，从6.2万年到1.51万年又迅速上升，这与青藏高原两个对应时期分别出现环境条件恶化和好转相吻合。从1.51万年到现在，高原鼢鼠种群规模又急剧下降，这与末次冰期的环境效应吻合。有趣的是，副规新蚤种群规模却继续上升，我们推测，副规新蚤在末次冰期之后通过扩张宿主种类来提高其种群规模。我们的研究表明，尽管高原鼢鼠作为典型的地下啮齿类，其绝大多数活动在地下洞道内完成，但其体表寄生虫依然可以通过其它次要宿主进行迁移或存活。换句话说，蚤类迁移能力和利用次要宿主的能力比我们想象的要强得多。鉴于跳蚤是鼠疫的主要媒介昆虫，我们处理在鼠疫流行病学问题时应更加强调其媒介功能，尤其是要重视其在主要宿主和次要宿主之间的交叉寄生问题。