独脚金内酯和生长素信号与光信号互作调控植物开花时间和形态建成的分子机理研究

独脚金内酯(strigolactone)是最新发现的植物激素，主要抑制植物分枝的形成。对于该激素是否参与调控其它生理功能，以及信号转导的机理，目前几乎一无所知；生长素是最早发现的植物激素，调控多种重要生理过程。但对于生长素信号是否调控光周期开花时间，目前尚不清楚。本项目利用我们获得的位于独脚金内酯信号感应因子MAX2下游的关键转录调控因子RBN，研究独脚金内酯与赤霉素(GA)和光信号在调控开花时间和形态建成上的互作关系及其信号转导的机理；分析生长素信号转导途径中关键因子- - 生长素受体(TIR1、AFB1、AFB2 和AFB3)、AUX/IAA和ARF的突变体在长日照和短日照光周期条件下的开花时间表型，并分析与GA和光信号途径在调控开花时间上的互作关系。通过该项目的实施，以期阐明独脚金内酯和生长素的新功能，及其它们与GA和光信号的互作调控关系，以及独脚金内酯信号转导的相关机理。

光是最重要的环境因子之一，它不仅是植物光合作用的能量来源，同时也是植物生长发育的信号来源。光信号通过蓝光受体隐花素（CRY）和红光/远红光受体光敏素(PHY)等光受体介导的信号途径来调控植物的生长发育。独脚金内酯是一种新发现的植物激素，它调控下胚轴伸长和分枝。通过我们的工作，发现独脚金内酯类似物GR24对下胚轴伸长的抑制作用依赖于蓝光受体CRY、红光受体phyB和远红光受体phyA，同时揭示了独脚金内酯信号通路调控拟南芥幼苗下胚轴生长的光依赖性的机制，即GR24促进HY5蛋白水平的积累依赖于光以及PIF所调控的元件。植物侧芽分生组织和侧枝的发育受到复杂的信号网络的调控，其中包括生长素、细胞分裂素和独角金内酯等激素信号。通过我们的工作，揭示了miR171通过剪切SCL6调控分枝发生的功能。生长素是最早发现的植物激素，参与调控许多重要的发育过程，但是否调控气孔发育尚不清楚。气孔是水分和气体进出植物的主要通道，气孔数目的多少和开度的大小决定水分蒸腾作用和光合作用的效率。我们利用生长素合成途径的突变体、信号转导途径关键元件的突变体进行了气孔发育表型分析，发现生长素合成受阻或信号转导途径受阻都导致气孔发育增强，即出现气孔密度增加的气孔簇（stomatal cluster）表型，表明生长素通过TIR1/AFB-IAA/AUX-ARF信号途径负调控气孔发育。蛋白表达分析表明，ARF5在叶肉细胞表达，其表达特征与一个促进气孔发育的、可移动的分泌肽基因STOMAGEN的表达模式相似。通过生化和分子手段，发现ARF5直接结合STOMAGEN基因启动子上的生长素响应元件AuxRE，并抑制其表达。因此，通过我们的工作，阐明了生长素通过ARF5负调控分泌肽基因STOMAGEN的表达负调控拟南芥气孔发育的机制。由于光和生长素都参与对细胞伸长的调控，我们研究了这两种重要信号调控该过程的分子机制。结果表明，蓝光受体CRY1通过直接与AUX/IAA蛋白互作，导致其蛋白稳定性的增强，从而实现光信号对生长素信号的负调控，最终抑制细胞伸长。通过该项目的实施，发表了SCI论文了3篇，其中2篇发表在Molecular Plant上，1篇发表在JIPB上。另外1篇关于生长素负调控气孔发育的功能和作用机制研究的论文目前已经投稿。申请专利2项，获得授权专利1项。