从谱系和物种维度探索云南典型森林土壤真菌的群落构建机制

Fungi comprise one of the most diverse kingdoms on Earth, and they are extreme important in ecosystem carbon and nutrient cycling. Recently, advances in DNA sequencing makes fungal biodiversity research more accurate and efficient. Aided by Illumina MiSeq sequencing, we will examine the diversity of soil fungal communities in dynamic forest plots in tropical rainforest, subtropical evergreen broad-leaved and subalpine coniferous forests of Yunnan. We will investigate the internal and external causes of fungal distribution patterns, namely species association patterns and effects of niche and neural processes on fungal spatial patterns. Specifically, we will analyze the key factors governing the community composition, alpha and beta diversity through phylogenetic and species dimensions, and we will use network analysis to explore co-occurrence patterns in soil fungal communities. The results will further our understanding of fungal community structure and the ecological rules guiding community assembly. Moreover, our findings will provide a robust theory to reveal the mechanisms maintaining fungal diversity and establish a theoretical basis for the development of fungal community ecology.

真菌是地球上多样性最高的类群之一，在森林生态系统的碳循环和养分循环过程中发挥着重要作用。近年来，DNA测序技术的发展使得真菌的生物多样性研究更为精准高效。本项研究基于大尺度的森林动态监测样地，以Illumina MiSeq测序获取的云南热带雨林、亚热带常绿阔叶林和亚高山针叶林中的土壤真菌群落为研究对象，从谱系和物种双重维度分析影响真菌空间分布格局的内、外因素：即，其与生态位和中性过程的关系；及其内部的种间关系。具体地，从谱系和物种维度分析控制真菌空间分布、以及调节其多样性高低（alpha）和变异（beta）的关键因素；同时分析真菌间的共现格局；最终理解构建土壤真菌群落的本质机制。研究成果将为揭示森林生态系统土壤真菌多样性的维持机制提供可靠的理论依据，并为真菌群落生态学的发展奠定坚实的基础。

具有极高多样性真菌在森林生态系统的生物多样性维持中发挥着重要的作用。随着测序技术的进步，土壤真菌的生物地理格局得到了广泛研究，然而其局域的群落分布格局及其构建机制仍然缺乏系统研究。本项目基于云南4个（丽江25公顷、哀牢山20公顷、西双版纳补蚌20公顷和纳板河20公顷）沿纬度和海拔梯度分布的、植被和土壤理化性质监测信息完备的热带季节性雨林，亚热带常绿阔叶林和亚高山针叶林大型森林生态动态监测样地测定了近1500份土壤样品的真菌组成。通过实施针对性的测序批次设计，本项目发现测序批次显著影响样品的真菌的群落组成，因此，样品量较大的研究需要严格控制批次对测序的影响以控制下游分析的正确性。对同区域的真菌和乔木群落的方差分解表明局域的真菌和乔木的解释率无显著差异，说明生物地理格局研究对局域的真菌同样适用。本项目创新低提出使用基准模型重构群落验证beta多样性距离衰减格局，具体使用了种库模型（无散布限制+漂变）、环境选择（无散布限制+环境选择+漂变），散布限制（散布限制+漂变）以及散布选择混合模型（环境选择+散布限制+漂变）在每个分类水平（反映进化分化差异）对真菌（代表微生物）和乔木（代表宏生物）群落进行模拟。结果发现：在乔木和土壤真菌方差分解解释率都较低的情况下，除绝大多数情况下高估群落相似性的种库模型外，其余基准模型都能在部分真菌或乔木群落、部分分类水平以及部分样方尺度预测距离衰减曲线，多度的漂变对真菌和乔木的组成都具有重要作用，说明群落构建研究不必一味追求高解释率模型，因为漂变是一个重要且必然的过程；反映进化速率的分类水平对丽江和补蚌样地的土壤真菌群落都有显著影响，表现出随着分类水平尺度逐渐精细，基准模型的拟合度降低，而哀牢山样地未能验证，其影响的普遍性还有待增加样本量以进一步确认。由于多数基准模型不能被拒绝，表明使用单一“零模型”判断群落构建过程是有偏差的。因此，在同一尺度系统地研究微生物和宏生物分布能极大增进我们对群落本质过程的理解。