雀小目鸟类的食性分化与消化酶基因的适应性进化研究

Dietary diversification in animals, which resulted from natural selection, is an important drive force of adaptive evolution of digestive enzyme genes. The avian clade Passerida has evolved the great diversity in diets, within a relatively established phylogenetic framework, and thus members of Passerida are excellent study subjects to trace the origin and evolution of dietary diversification. In this work, we will sequence 11 classes of digestive enzyme genes in over 40 representative species from Passerida, and undertake evolutionary analysis in combination with publicly available genome data. We aim to characterize the sequence variations and evolutionary patterns of digestive enzyme genes in birds with different diets, date the formation of pseudogenes, describe the distribution of intact genes, and identify selective forces of duplicated genes. Furthermore, we will evaluate expression differences of digestive enzymes with possible functional changes in some digestive tissues, and examine changes of digestive enzyme activities, with the aim of studying changes in expression and functions of digestive enzymes. By examining molecular evolution of digestive enzyme genes and changes of digestive enzyme activities, this work will explore the evolutionary history of dietary transition in representative species of Passerida, and attempt to reveal molecular basis of dietary diversification and its roles in adaptive radiation of Passerida.

动物食性分化是自然选择的结果，也是导致动物消化酶基因发生适应性进化的重要动力。雀小目鸟类（Passerida）食性多样性丰富，系统发育框架较清晰，是追溯动物食性分化起源与演化的理想研究对象。本研究拟对40多个雀小目代表物种的11类消化酶基因分别进行序列测定和分子进化分析， 再结合对已公开基因组数据的分析， 揭示不同食性鸟类消化酶基因的序列变异和进化模式，鉴定出假基因、完整基因和复制基因，估算消化酶假基因的形成时间，阐释完整基因的分布特点，鉴定复制基因的选择压力；同时，检测可能有功能变化的消化酶基因在特定组织的表达水平，测定重组消化酶蛋白的酶活性差异，探讨鸟类消化酶的表达差异和功能改变。本项目拟从消化酶基因的分子进化与消化酶活性差异的角度，研究雀小目鸟类主要代表类群的食性转变的进化历史，揭示食性差异在雀小目鸟类适应辐射中的作用和分子机制。

动物食性分化是自然选择的结果，也是导致动物消化酶基因发生适应性进化的重要动力。鸟类食性多样性丰富，系统发育框架较清晰，是追溯动物食性分化起源与演化的理想研究对象。本研究重点探究了食性和鸟类丙氨酸乙醛酸盐氨基转移酶（alanine-glyoxylate aminotransferase，简称AGT酶）线粒体靶向的适应性进化。通过分子进化分析和一种改进的细胞实验方法，我们首次发现肉食性（食虫和食肉）鸟类的AGT酶倾向于靶向线粒体，而植食性（食谷）的鸟类则具有很低的线粒体靶向效率；系统发生比较分析表明，鸟类AGT的线粒体靶向效率与食物中肉类的比例显著正相关。该研究拓展了对AGT酶与食性相互关系的认识，给鸟类食性驱动的分子进化提供了新的案例，为研究其它动物食性适应的进化与遗传学机制提供了新思路和实验方案。该研究成果发表在国际进化生物学权威期刊《Molecular Biology and Evolution》。. 本项目对其它16种消化酶在48种不同食性的有基因组的鸟类中进行了研究，发现其中的12种消化酶都经历了正向选择，说明食性推动了多数消化酶的适应性进化；同时，这些消化酶也发生了基因丢失、基因复制、功能分化、松弛选择，说明消化酶基因的进化可塑性加强了鸟类的食性分化。此外，本项目以一种专食花蜜的鸟（安氏蜂鸟)为研究对象，系统研究了该蜂鸟的全部苦味觉受体基因，发现安氏蜂鸟的苦味受体基因发生了谱系特异性的基因复制，导致蜂鸟比它的近缘物种多2个或3个基因；这个蜂鸟特异的基因复制事件产生了5个苦味受体基因拷贝，是由自然选择压力推动的适应性进化的结果；通过细胞生物学实验对24种苦味化学物质的测试结果显示，蜂鸟特异的基因复制事件产生的新的基因拷贝具有较敏锐的感知苦味物质的能力，并且产生了新的功能。因此，苦味感知能力可能导致了蜂鸟检测苦味花蜜的特异性识别能力增强。相关论文发表在国际学术期刊《Biology Letters》和《PeerJ》。在此项目的支持下，我们在动物食性多样性演化领域取得了重要进展，论文发表在《PNAS》与《Mol Biol Evol》。