兰科石斛属植物系统发育与亚洲常绿阔叶林在晚第三纪的进化研究

Evergreen broad-leaved forests (EBLFs) in Asia is characteristics of its widest distribution, largest area and richness species, and play a critical role in biodiversity conservation, and ecological response for climate changes. At present, the historical dynamics of EBLFs during early Tertiary and Quaternary have been studied. However, little is known about the dynamics of Asian EBLFs in late Tertiary. Dendrobium, an epiphytic orchid genus found in EBLFs, is used to gain new insights of the historical establishment and extension of EBLFs in mainland Asia. In this proposal, we will sample c. 400 the currently recognized species of Dendrobium, representing nearly all sections are from Asia. Combined phylogeny, molecular clock, biogeography, and diversification methods, we will use 10 chloroplast and nuclear genes to reconstruct the phylogeny of Dendrobium, and infer the temporal and spatial evolutionary processes, as well as associated environmental factors. Based on these results, we will explain the historical dynamics of EBLFs since the Oligocene and provide theory into the biodiversity conservation and sustainable development for EBLFs.

亚洲常绿阔叶林在全球同类植被中分布最广、面积最大、物种也最丰富，探讨其在地质时期的演化过程对物种多样性保护及生态系统对全球气候变化的响应机制研究有着十分重要的意义。目前亚洲常绿阔叶林在早第三纪和第四纪的进化动态已有研究，但晚第三纪的进化过程仍然不清楚。本项目拟利用常绿阔叶林重要的附生种类——兰科石斛属植物为指示成分，在已有研究的基础上，选取近400种石斛属植物，利用10个叶绿体和核基因序列，重建其系统发育树；整合分化时间、生物地理和多样化等分析方法，阐明石斛属植物特别是亚洲分支的时空演化式样和环境制约；最后结合古地理、古气候等证据揭示亚洲常绿阔叶林在晚第三纪的进化动态。本项目的开展可为亚洲常绿阔叶林的生物多样性保护和可持续利用提供理论基础。

探讨亚洲常绿阔叶林在地质时期的演化过程对物种多样性保护、生态系统对全球气候变化的响应机制研究有着十分重要的意义。本项目综合系统发育、分子钟、生物地理、多样化等方法探讨了常绿阔叶林重要的附生种类——兰科石斛属植物的生物地理格局：（1）石斛组的分布范围与亚洲大陆常绿阔叶林的范围相一致。我们利用15个分子片段估算了石斛组的分化时间，该组植物在早中新世开始分化，早期物种形成速率高，净多样化速率也呈上升趋势，东亚季风在中新世中期的加强，而且亚洲常绿阔叶林如山茶科绝大部分种类在中新世早期出现并向北扩散，这都为石斛组在亚洲大陆的扩张提供了重要的生境。（2）利用24个分子片段重建了349种石斛属植物的系统发育关系，揭示了石斛属于渐新世末起源于亚洲地区，随后向南扩散至大洋洲，形成了亚洲分支和大洋洲分支，在晚中新世发生了12次亚洲和大洋洲的迁移事件，石斛属多样化速率的转变发生在中新世晚期，我们推测石斛属的演化与附生生境中壳斗科、樟科等木本植物的分化有着极为密切的关系。（3）石斛属和石豆兰属均为兰科植物物种最多的属，其多样化中心都在热带地区，两个属均起源于渐新世，并在中新世后期开始快速分化。热带和亚热带森林中重要的木本植物如金缕梅科在第三纪早期分布区的扩张，为林下附生植物多样化和分布区扩张提供了重要的生态位。（4）亚洲和大洋洲间断分布是种子植物分布格局的重要类型之一。我们选择了包括石斛属在内30个呈热带亚洲-大洋洲间断分布的种子植物类群，利用meta-analysis方法分析间断分布发生的时间和迁移方向，热带亚洲和大洋洲之间的迁移呈非对称性，主要发生在15Ma之后，我们推测晚中新世岛链形成和海平面的频繁波动促进了亚洲和大洋洲之间物种的交流。此外，我们发现石斛属植物内部存在杂交现象，而且大规模的仿生栽培方式为后续野外采集和自然种类的鉴定带来了一定的困难。