研究SPE（单亲表达）基因在水稻杂种优势中的作用

The study of heterosis has always been the hotspot of plant genetics. The classical theories of heterosis, such as dominance hypothesis, hyperdominance hypothesis and epistasis hypothesis, always focus on the effect of allele genes on heterosis. There are few studies on the Heterosis of parents' specific regions. Single parent expression (SPE) genes are genes with only one parent's gene expressed in the hybrid offspring. They are closely related to the specific regions of the parent genome. This study is the first time to apply two reference genomes in the analysis of SPE genes, which is helpful to obtain the information of SPE genes comprehensively and accurately. Co-expression network is a powerful tool to study the relationship between genes. In this study, we will study the relationships between SPE genes and other genes, the relationships of SPE genes from the same parent and the relationships between SPE genes from different parents, expecting to explain their effects on heterosis from their complementarity in rice hybrid offspring.

杂种优势的研究一直是植物遗传学研究的重点内容，经典的杂种优势理论如显性假说、超显性假说、上位性假说都是研究等位基因对杂种优势的作用，关于两亲本特异性区域的基因对于杂种优势的作用的研究比较少。单亲表达基因（SPE基因）是在杂交子代中只来源于一个亲本表达的基因，他们与亲本基因组的特异性区域密切相关。本研究首次同时利用两个参考基因组进行SPE基因的鉴定工作，并通过共表达网络研究SPE基因与其他差异表达基因的关系、同一个亲本来源的SPE基因的关系、不同亲本来源的SPE基因之间的关系，以期从两亲本SPE基因在杂交子代中具有互补性的角度来解释它们在水稻杂种优势中的作用。

单亲表达基因（SPE基因）是只在杂交后代中只在一个亲本中表达的基因，杂交后代集合了来自于不同亲本的SPE基因，在杂交子代中具有很强的互补性，SPE基因的互补性也是杂种优势重要的组成部分。本研究中坚定了多种水稻杂交组合中的SPE基因，在杂交后代两亲本都具有完整基因组的亲本中，我们研究了SPE基因与基因组PAV区域的关系，并根据SPE基因与PAV区域的关系将SPE基因分成了两大类：即与PAV相关的组成型SPE基因和具有等位基因的选择性表达SPE基因。通过对MH63与ZS97作为亲本的双向杂交组合分析发现，亲本品种在CG和CHG (H = A, C或T)序列上的基因甲基化存在显著差异，与亲本相比，杂交后代甲基化在发育过程中呈现动态变化。然而，杂交种在CG和CHG位点上保留了许多亲本差异甲基化区域。此外，杂交种中大多数等位基因特异性表达(ASE)与DNA甲基化相关，而ASE与CHG中等位基因特异性甲基化呈负相关。SPE基因所在区域的甲基化水平明显高于其他基因的甲基化水平。将SPE基因与两亲本中的其他差异表达基因组合进行WGCNA分析发现：SPE基因与部分共表达差异基因你具有较好的相关性，但是总体连接数少于其他基因间的连接数。此外，杂交后代中少数不同亲本来源的SPE基因能够聚类到同一个模块中，并且曾现出较好的相关性。本研究鉴定了不同组合中的SPE基因并对其进行了分类，通过DNA甲基化组合与转录组的联合分析发现，甲基化尤其是CHH甲基化与ASE基因和SPE基因的表达相关，这可能是杂交后代具有较强活力的重要原因；此外，水稻杂交子代中携带了来自于两亲本的SPE基因，大大扩充了基因池，具有很强的互补性，SPE基因的互补性以及网络层次上的相互作用是杂种优势的重要机制。