新的远红光信号调控因子NFR1的作用机制研究

Light not only provides the energy source for photosynthesis, but also serves as an important environmental signal regulating multiple processes of plant growth and development throughout their entire life cycle. In the last two decades, multiple important components involved in light signaling have been identified by genetic screening, and their action mechanisms have been elucidated by molecular biology studies. However, new components of light signaling based on mutant screening have been rarely reported in recent years, possibly due to the fact that the screening has almost been saturated. The applicant has identified two new mutants defective in far-red light signaling, both of which harbor mutations in a new gene of light signaling, NFR1. NFR1 is a positive regulator of far-red light signaling. It interacts with phyA and negatively regulates phyA protein accumulation in light. In this proposal, the applicant will investigate the action mechanisms of NFR1 in light signaling, including the relationship of NFR1 with the key components of phyA pathway, light regulation of NFR1 gene expression, nuclear accumulation and protein stability, the biochemical property of NFR1, and how NFR1 regulates phyA accumulation in light. This study will advance the understanding of regulatory network of photomorphogenesis, and will shed more light on how to improve the efficiency of light energy utilization of crops.

光不仅是光合作用的主要能量来源，还是重要的环境信号，调控植物生命周期的多个过程。在过去二十多年里，通过遗传筛选和分子生物学研究，人们发现了光信号途径的多个重要调控因子并初步阐释了它们的作用机制。但是由于先前对光信号突变体的筛选趋于饱和，最近几年很少有基于突变体筛选发现光信号新调控因子的报道。在前期研究中申请人发现了两个远红光信号突变体，它们都在一个新调控基因NFR1发生了突变。NFR1是远红光信号的正调控因子，与phyA相互作用并负调控phyA在光下的蛋白积累。在本项目中，申请人将系统研究NFR1调控远红光信号的分子机理，包括NFR1与phyA信号途径重要调控因子的相互关系，光信号如何调控NFR1的基因表达、亚细胞定位和蛋白稳定性，NFR1的生化活性，以及NFR1如何调控phyA的蛋白积累等。该研究将进一步完善植物光形态建成调控网络，为提高作物的光能利用率奠定坚实的理论基础。

光不仅是光合作用的主要能量来源，还是重要的环境信号，调控植物生命周期的多个过程。在过去二十多年里，通过遗传筛选和分子生物学研究，人们发现了光信号途径的多个重要调控因子并初步阐释了它们的作用机制。但是由于先前对光信号突变体的筛选趋于饱和，最近几年很少有基于突变体筛选发现光信号新调控因子的报道。在前期研究中申请人发现了两个远红光信号突变体，发现它们都在同一个基因发生了突变。该基因最初被命名为NFR1，后改为TANDEM ZINC-FINGER/PLUS3 (TZP)。该基因编码一个含有ZINC-FINGER和PLUS3结构域的蛋白，是远红光信号转导途径的一个新调控因子。本项目的研究结果表明，TZP的转录和蛋白水平显著受光诱导，并且TZP的蛋白修饰严格受光调控。此外，TZP与远红光受体phyA相互作用，并在体内调控phyA的磷酸化；而磷酸化的phyA可能是活性更强的形式，在远红光信号传递中发挥重要功能。转录因子HY5能够直接结合TZP启动子的G-box元件，在远红光下激活TZP基因的表达，从而在远红光下促进TZP的蛋白积累。而且，TZP与E3泛素连接酶COP1直接相互作用，竞争COP1与HY5的互作，从而在翻译后水平促进HY5在远红光下的蛋白稳定性。进一步研究发现，TZP自身也作为COP1的底物，在远红光和黑暗下被COP1降解。本研究系统阐明了HY5和TZP既相互促进，又独立发挥功能，协同调控植物远红光信号转导途径。该项目的研究成果对深入理解光敏色素信号转导以及植物避荫反应的分子调控机制奠定坚实的理论基础，并为提高作物的光能利用率、培育密植高产的作物新品种提供重要的理论依据。