中新世中期以来地质气候变化对乌药谱系地理历史的影响

Subtropical China has drawn extensive attention due to its rich species diversity. Phylogeography was the main method exploring the influence of geo-climatic changes on evolutionary of plants. However, two questions remain unclear, (1) Whether geo-climate changes in Miocene and Pliocene triggered lineage divergence of its typical vegetation, evergreen broad-leaved forest? (2) During Pleistocene, whether southern glacial refugia exsit, and experience massive expansion in inter-glacial ages? What were the routes in northward expansion? Lindera aggregata(Lauraceae) is a good material studying these two questions. At first, it's originated in middle-late Miocene. Then, it's mainly distributed in low mountains and hills, and its seeds can effectively dispersed by birds, which make it probabley experienced the expansion-contraction pattern. This project intend to use 4 chloroplast sequences and 10 - 30 nuclear single copy gene designed through transcriptome to analyse its genetic diversity, lineage relationship and divergence time. Then, molecular analyses are combined with ecological niche model to deduce its refugia, population hisroty and expansion routes, and discuss the historical factors that influence its genetic differentiation and divergence, discover the mechanism of formation and evolution of its distribution. Expected results can supplement previous studies, further understand the influence of historical geo-climate changes on lineage divergence, genetic structure and population hisroty of evergreen broad-leaved forest, further understand the origination of rich plant diversity in this region.

中国亚热带地区因丰富的植物多样性备受关注，谱系地理学是探究植物进化历史受地质气候变化影响的主要方法。然而，两个问题尚不清晰（1）中新世和上新世时地质气候变化是否触发了典型植被常绿阔叶林不同谱系的分化？（2）更新世时，是否在冰期存在南方避难所，在间冰期明显向北扩张？向北扩张的路线有哪些？樟科乌药是研究这两个问题的好材料。首先，乌药起源于中新世中晚期。其次，乌药主要在低山丘陵分布，种子由鸟有效传播，决定其很可能存在南退北扩模式。本项目拟利用4个叶绿体片段和10-30个通过转录组设计的核单拷贝基因，分析遗传多样性、谱系关系和分化时间等，并结合生态位模型，推测避难所、种群历史和扩张路线，探讨遗传变异和种群分化的历史成因，揭示分布区形成和演化的机理。预期结果可补充以往研究，进一步认识历史地质气候变化对常绿阔叶林谱系分化、遗传结构和种群历史的影响，更好地理解该地区丰富植物多样性的起源。

亚热带常绿阔叶林在中国植被中有重要地位。古植被重建认为其在第四纪时经历了周期性的退缩-扩张模式。而谱系地理学研究在验证该模式的同时，提出更广泛存在的原地避难模式。不过，以往研究对象很多不是常绿阔叶林的优势种，且大部分仅使用了叶绿体基因。该项目选择向南可分布至热带地区的常绿阔叶林优势种樟科乌药作为研究对象，共采集19个自然居群，基于4个叶绿体片段和15个核低拷贝基因的分子数据，通过遗传格局、分化时间、系统发育等分析，结合现代与末次冰盛期时的潜在分布区模拟，阐明了乌药自末次冰盛期以来独特的进化历史，为更深入研究常绿阔叶林在第四纪的动态分化提供了新证据。..核基因的遗传分组和物种树分析显示乌药可以分成南方和北方两大独特支系，其中北方支系又分化为东北和西北两个亚支系。物种树显示北方两个亚支系镶嵌在南方支系中，表明北方的两个亚支系是由南方支系的两次向北分布区扩张形成，分化时间分析显示两次扩张均发生在末次冰盛期时，即2.7万年和2.2万年前。生态为模拟显示乌药末次冰盛期时最可能的分布区位于南岭附近。叶绿体基因也发现类似的格局，1个单倍型(H3)广布于北方居群中，而南方大居群固定了1个独特的单倍型。因此，南方居群在不同的微型避难所中长期原地避难；而北方居群符合收缩-扩张模式，且扩张时间与末次冰盛期高度吻合。..我们发现不同区域的乌药种群动态在第四纪气候变化下表现出不同的模式。南方后缘种群分化最显著，南北部交界处的混交种群有最高水平的遗传多样性，而北部种群是由冰期后快速分布区扩张中的奠基者效应形成。从而乌药不能单一的归结于收缩-扩张模式，或者原地避难模式。虽然以往研究有南方避难所的案例，但冰期后显著向南岭以北区域分布区扩张的案例仍罕有报道。因此，我们认为亚热带常绿阔叶林更可能保存于南岭南部与南海间的狭窄区域，常绿阔叶林北部则更可能是冰期后的扩张形成。