独脚金内酯的信号转导网络及其调控植物发育的机制

Strigolactones (SL) are a class of the most recently identified phytohormones, which play essential roles in plant development, such as inhibiting shoot branching and hypocotyl elongation, and promoting interfascicular cambium development and seed germination. SL binding to AtD14 promotes the degradation of F-box protein MAX2’s substrates to regulate SL-regulated gene expression. Recently, we found that BES1, a major transcriptional factor of brassinosteroid (BR) signaling pathway, interacts with MAX2 and acts as its substrate to regulate SL-responsive gene expression. But the underlying mechanisms of how SL and BR signaling pathways interact and control specific developmental processes is poorly understood. Based on our unpublished data and other known evidence, BES1 and MAX2 may be signaling components of karrikin, another newly identified phytohormone discovered in smoke to promote seed germination. In this proposed study, by using the approaches of genetics, cell biology, biochemistry, developmental biology and bioinformatics, we propose to investigate the genetic and biochemical relationship among BES1, AtD14 and SMXLs to establish the signaling network of SLs, BRs, and karrikin, and uncover the cellular and molecular mechanisms of their regulation on shoot branching and secondary growth.

独脚金内酯（strigolactones, SLs）是近年来发现的植物激素，它主要抑制分枝和下胚轴生长、促进束间形成层的发育和种子萌发等。SL结合到受体AtD14，促进MAX2对底物的降解，从而调控下游组分。最近申请人发现油菜素甾醇（Brassinosteroids, BRs） 信号转导途径的转录因子BES1与MAX2互作，并作为MAX2的底物抑制分枝，但是MAX2和BES1参与SL和BR信号通路并调控植物生长发育的机制未知。我们和他人的前期研究发现，BES1和MAX2可能也参与最新发现的另一种激素Karrikin的信号转导。本项目将以拟南芥为材料，采用遗传学、细胞生物学、生物化学、发育生物学和生物信息学等方法，阐明SL、BR和Karrikin 信号转导途径中BES1和MAX2与AtD14和SMXLs的遗传和生化关系，建立它们的信号转导网络，并揭示其调控植物分枝和次生生长的细胞和分子机制。

独脚金内酯（strigolactones, SLs）是近年来发现的重要植物激素，主要抑制植物分枝和下胚轴伸长、促进束间形成层的发育和种子萌发等。我们的前期研究发现油菜素甾醇（BR）信号通路转录因子BES1和SL信号通路关键元件MAX2互作，并被MAX2降解从而抑制分枝，但是BES1参与SL信号通路并调控植物分枝和束间形成层发育的具体遗传和分子机制未知。通过本项目，我们发现在双子叶植物拟南芥和单子叶植物水稻中BES1参与分枝调控的相同和特异分子机制。在拟南芥中，BES1和SMXLS互作并协同调控BES1与BRC1启动子的结合，抑制BRC1的转录。在水稻中，OsBZR1和D53直接互作。OsBZR1和控制水稻分枝的转录因子FC1的启动子直接结合，并招募D53，共同抑制FC1的转录。SL信号通过调控D53-OsBZR1复合体的稳定性从而调控FC1的表达，进而抑制分枝。此研究还揭示了BR信号在拟南芥和水稻中调控植物分枝的独特机制。在拟南芥中，BR信号主要调控BES1的磷酸化状态，而磷酸化和非磷酸化状态的BES1都与SMXLs互作，并且能抑制BRC1的转录，因此BR信号不影响拟南芥的分枝。在水稻中，因为BR信号主要调控OsBZR1蛋白的稳定性，因此BR和SL信号通路相互拮抗调控水稻分蘖。此研究回答了油菜素甾醇如何调控植物分枝的分子和进化机制；揭示了独脚金内酯信号通路中D53/SMXLs与OsBZR1/BES1的关系以及调控植物分枝的科学问题，具有重要的理论意义。此外，我们还发现BES1直接结合在转录因子WOX4的启动子区调控WOX4基因的表达，从而调控束间形成层的发育，此过程受SL信号的调控。植物的维管束为植物提供水分、营养以及信号的运输系统，同时也为植株提供物理支撑作用，而植物的次生生长通过平衡调控维管束形成层细胞的分裂以及向木质部和韧皮部的分化，严密调控维管束的运输以及物理支撑功能。因此，本研究为作物改良提供了重要的理论支撑。