酸浆花部器官B-基因重复后功能分化机理研究

基因重复及其后序列和功能的分化事件，尤其是调控因子，在生物进化及其多样化中起着至关重要的作用。花器官发育和全新花形态结构的起源是进化发育生物学研究的热点。花器官身份和功能决定基因的数目、序列、表达或蛋白互作网络在进化过程中的改变可能产生全新花形态结构和新的功能。茄科植物包括Physalis等在内的几个属的物种具有"中国灯笼"或花萼膨大症状（ICS）的全新结构。MADS-box转录因子MPF2-like被招募到花器官中，通过与决定花身份发育的MADS-box蛋白 (A、B、C和E蛋白)等的互作被整合到花发育程序中，从而决定了该性状的起源。目前已经分离了一个酸浆双层灯笼突变体，初步分析表明它是一个B-功能突变体。本项目将对该突变体进行详细的表型和分子分析；阐明B功能基因在酸浆中复制后功能分化的机理；探讨B功能基因互作调控网络的功能进化，为理解育性可能作为ICS进化途径中的关键环节提供证据。

茄科酸浆属（Physalis）植物具有“中国灯笼”或花萼膨大症状（ICS）的全新结构。MADS-box转录因子MPF2-like被招募到花器官中，通过与决定花身份发育的MADS-box蛋白 (A、B、C和E蛋白)等的互作整合到花发育程序中，从而决定了该性状的起源。本项目研究表明：毛酸浆双层灯笼突变体（doll1）具典型的B功能突变体表型，且其雌性育性严重受损。该突变体是由单个MADS-box基因PFGLO1的缺失突变引起的，而它的旁系同源基因PFGLO2只决定雄性育性，揭示了育性与“中国灯笼”发育的密切联系。PFGLO1作为上游基因与PFGLO2的遗传互作还特异地决定了第二轮器官的数目和顶端闭合（tip-closure）。GLO基因在茄科植物的进化过程中发生过一次重复事件。在番茄、烟草和矮牵牛中，两个GLO旁系同源基因充分体现了功能冗余，而它们在毛酸浆中则呈现器官身份决定和器官功能决定两者分离的分化模式。在进化过程中，PFGLO1和PFGLO2蛋白序列的歧化改变了其结合DNA和蛋白质的特异性，从而发生了独特的功能分离和新功能化。对育性功能的演化在“中国灯笼”进化发育中的作用进行了讨论。以上研究结果为理解被子植物中B功能MADS-box基因的功能进化提供了新证据。另外，我们在毛酸浆中建立了高效的病毒诱导的基因沉默系统。这为今后在毛酸浆中开展基因功能研究奠定了基础；同时我们揭示了MADS-box基因MPF3和MPF2在“中国灯笼”发育中的重要作用。我们完成了项目所有预定的研究内容，并取得了重要成果。研究结果进一步完善了对酸浆属“中国灯笼”进化发育分子机制和调控网络的认识。