1R/1B易位系中抗病基因Yr9和Pm8的复等位基因起源和精细连锁遗传图

Today it is a hot topic to study the effect of the chromosomal rearrangements （duplication, translocation, inversion）on adaptive significance, chromosome evolution，and accelerating the speciation process.The 1RS.1BL translocation had worldwidely used in wheat breeding programs,because it contained the resistance genes Yr9 and Pm8.However,the genes Yr9 and Pm8 have lost their protective effect against the respective pathogens, due to the prevalence of new virulent pathotypes.In the present study over 20 primary 1RS.1BL translocation lines were developed by us , which originated from a clear genetic background of wheat, and exhibite wide resistance spectrum for genes Yr9 and Pm8. It is indicated that the two group of new multiple alleles have formed in the translocation process.In this project we will study the origination of these new alleles, mechanism formed "gene-rich"region for resistance, nomination of these new alleles(genes), and make their fine genetic linkage maps with the SSR markers.This project would provide informations to understand how chromosome translocation effects the chromosome evolution,origination of "gene-rich"region, and resistance adaptibility.This project will provide also materials for wheat breeding in high yield, resistance and quality.

染色体重排（重复、易位、倒位）是动植物进化的动力，也是植物育种的有效方法。1RS.1BL易位在国内外被广泛应用于小麦育种。但是，由于病原菌新生理小种的流行，此前存在的1RS.1BL 易位所含的最重要的抗性基因Yr9和Pm8已丧失了抗性，严重地影响了它们在小麦基因组中的继续存在。为了解决这一问题，申请人培育了20多个有相似小麦背景的初级1RS.1BL易位系，称为近等易位系，它们的Yr9和Pm8基因座表现了宽广的抗病谱，形成了新的复等位基因系，某些等位基因迄今仍高抗流行的所有相关病源菌生理小种，显示了优异的育种价值。本研究拟探索这些新的复等位基因的起源、定名这些新等位基因（或者基因）、用SSR标记作Yr9和Pm8的精细连锁遗传图、并探索抗病基因富集区的形成机制。本研究将为理解易位影响植物染色体进化和抗病性适应的遗传机制提供新思路，同时为小麦高产抗病优质育种提供理论基础和育种材料。

本课题的核心，是关注未来30年世界的粮食安全问题。小麦是世界第一大作物，在过去的50年中，由于起源于德国的小麦-黑麦1RS.1BL易位染色体的应用，使全球的小麦生产潜力平均增加5%以上。但是，上世纪末新的条锈病和白粉病生理小种的流行使该易位染色体的抗性基因Yr9和Pm8失效，导致该1RS.1BL易位染色体在小麦新品种中也被同步排除。这是当前世界小麦产量改良停滞不前的主要原因之一。为了解决这个问题，任天恒等（2009, 2012）提出，1RS.1BL易位的多样化和Pm8，Yr9基因的复等位基因的利用可以有利于该易位染色体在小麦基因组内持续保持。本课题在这个构思下继续研究，经过四年的努力，取得了如下的重要进展：本研究利用两个小麦品种绵阳11（MY11）和纯系A42912为受体，3个中国黑麦品种群体为供体，创制并准确鉴定了新的初级1RS.1BL易位系228个（表1）。它们在抗病性上表现了丰富的多样性，迄今在田间仍分别有23个和19个1RS.1BL易位系对条锈病和白粉病高抗至免疫。本研究证明这些新的抗性来源于黑麦基因组的中性突变。这种把一个物种的大量中性突变引入另一物种形成抗性多样性的方法，是本研究的首创。创制了一组1RS臂的不同片段和随体缺失的材料，以及不同的突变体，对相关的抗性，产量和品质基因绘制了精细的物理学图和遗传图。以上结果圆满完成了本课题的研究计划。同时，本课题还获得了另外一些重要的结果，值得进一步深入研究。这些问题是，1，远缘杂交和染色体易位可以诱导大量的“伴生突变”；2，小麦-黑麦染色体易位引起的平衡复杂易位对进化的作用；3，黑麦染色体微小片段转移到小麦特定染色体上的方法；4，成功创制了Sec-1表达缺失突变体改良了小麦品质；5，发现随体是基因富集区；6，这些新易位系是小麦高产、抗病、优质育种的丰富育种资源。