基于Hox基因的金鱼人工驯化历程的研究

As one of the most ancient genes, the Hox genes specify the fates of developmental cell from fish fins. Hox genes also experienced duplication, variation, functional innovation or loss during the repeatedly polyploidization of fishes. Several researchers suggested that the repeatedly duplication of Hox genes is at least partially responsible for the remarkable variation in morphological, behavioral, and physiological adaptations of fishes. Goldfish, Carassius auratus, have experienced strong anthropogenic selection for ornamental purposes during their evolutionary history, generating a tremendous extent of morphological variation relative to that in native Carassius. Some goldfish possess features such as egg-shaped bodies, celestial or telescopic eyes, fancy tailfins, lionhead morphotypes, a raspberry-like hood encasing the head (oranda), no dorsal fin, and other variants. Among these morphological features, we focus on the variation of fins, including the dorsal-fin and tail-fin. Herein, we try to reconstruct the evolutionary history for Chinese goldfish based on sequencing specific Hox genes (e.g. Hoxa11b、Hoxa13b、HoxB1b、HoxD13) relating to the fin developments. The sequences were also used to analyze whether there existed selection pressure on these Hox genes during the morphological variation. Furthermore, we plan to investgate the difference of Hox genes expression between goldfish and native feral Carassius auratus using the concatenated data of morphology and molecular biology, to further identify the function, origin and the variation through the evolution.

作为最古老的基因之一，Hox基因在硬骨鱼类多次多倍化过程中也发生复制、变异等变化，这也被认为是导致鱼类在形态、行为和生理适应性上和其祖先群体相比出现了巨大变异的原因之一。最新研究发现Hox基因在鱼鳍发生、发育中起着重要的调控作用。金鱼起源于中国鲫鱼，是世界上最早被饲养的观赏鱼类。在被驯化短短几百年的时间里，金鱼的外形和野生鲫鱼相比出现巨大的变异，其中以鱼鳍的变化尤其引人关注，比如双尾鳍的出现、背鳍的丢失等。本研究试图通过有针对性的选择、检测、分析代表金鱼品系的Hox基因序列、受选择压力的情况，重建以观赏为目的的金鱼人工选择历史；比较金鱼和野生鲫鱼中Hox基因表达情况的差异，同形态数据、系统发育关系等数据联合进行相关性分析，探讨Hox基因的功能、起源以及在进化过程中经历了何种变化。

金鱼起源于中国鲫鱼，是世界上最早被饲养的观赏鱼类。在被驯化短短几百年的时间里，金鱼的外形和野生鲫鱼相比出现巨大的变异，其中以鱼鳍的变化尤其引人关注，比如双尾鳍的出现、背鳍的丢失等。Hox基因在硬骨鱼类多次多倍化过程中也发生复制、变异等变化，这也被认为是导致鱼类在形态、行为和生理适应性上和其祖先群体相比出现了巨大变异的原因之一。本研究试图通过有针对性的选择、检测、分析代表金鱼品系的线粒体序列、Hox基因序列，重建以观赏为目的的金鱼人工选择历史；比较金鱼和野生鲫鱼中Hox基因表达情况的差异，同形态数据、系统发育关系等数据联合进行相关性分析，探讨Hox基因的功能、起源以及在进化过程中经历了何种变化。通过草系、文系和蛋系金鱼线粒体控制区和细胞色素b序列的检测和分析，结果显示所有的金鱼单倍型均和主要分布于中国南方的野生C. a. auratus聚在了一枝；通过对分布于中国8个流域野生鲫鱼群体和金鱼间的遗传差异的分析也表明，来自长江下流的野生群体和金鱼群体间拥有有最强的基因流。这一结果符合历史记载：金鱼的家养化可能开始于浙江杭州和嘉兴。金鱼HoxB和HoxD部分序列(e.g. Hoxa11b、Hoxa13b、HoxB1b、HoxD13) 与GenBank 中已有的野生鲫鱼、斑马鱼、河豚等数据的比对分析后发现其中出现了部分插入缺失或点突变，推测这可能是因为在金鱼进化过程中，以观赏为目的的人工选择使得Hox 基因出现分化。而蛋系金鱼背鳍的丢失可能和Hox基因簇当中有些片段部分丧失功能变成假基因相关。HoxB、HoxD和Hoxc部分基因片段在所有检测的金鱼品系中都保持一致性，并未出现分化，推测检测的相关片段可能并非控制背鳍发育重要的功能基因片段。